26) Sensor- (Receptor-) physiologie – Transductionsprozeß

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1. Definition des Sensors

Zuerst sei bemerkt, daß sich die Sinnesleistungen in drei Funktionsprozesse gliedern lassen:

1.) in die Sensorerregung

2.) in die Leitung und Verarbeitung von Information und

3.) in bewußte Sinneswahrnehmungen. Es wurden zwar schon alle drei Ebenen bezüglich der Sensibilität angeführt, doch auf die Transduction und Translation, die für alle Sinnessyswteme wesentlich ist, muß noch etwas genauer eingegangen werden.

.) Molekularbiologischer Receptor – darunter versteht man membranständige Molekülkomplexe, z.B. Hormonreceptoren.

.) Pharmakologische Receptoren – als Kriterium wird hier die pharmakologische Wirksamkeit herangezogen; die Molekülstruktur des Receptors muß dabei nicht bekannt sein; z. B.: nicotinartige und muscarinartige ACH-Receptoren, welche durch Nicotin bzw. Muscarin stimulierbar sind.

.) Anatomische Receptoren – darunter wird allgemein eine Sinneszelle verstanden, welche Reize aufzunehmen vermag.

.) Sinnesphysiologischer Receptor – man versteht darunter eine Zelle oder einen Teil einer Zelle, der für die Transduction (Übersetzung) von Reizen in ein Sensorpotential bzw. in nervöse Erregung verantwortlich ist. Oft handelt es sich dabei um periphere Axon- bzw. Dendritenendigungen afferenter Nervenfasern. Für Haarzellen (z.B. Zellen der cochlea – nicht neuronalen Ursprungs) trifft die Definition ebenso zu, wie z.B. für die Zäpfchen und Stäbchen der Retina. In der Haut, Viscera und in den Muskeln sind die afferenten Nervenendigungen selbst Ort der Transduction (sie können auch in Strukturen [Korpuskel der Mechanosensoren oder Muskelspindel] eingebettet sein).

Von primären Sensoren (Receptoren) spricht man z.B. beim N. olfactorius; (Die bipolare Sinneszelle ist neuronalen Ursprungs und zeigt apikal Dendriten mit Riechhaaren und basal findet man ein zum Bulbus olfactorius führendes Axon);

von sekundären Sensoren hingegen wird der Reiz an andere Zellen (Neurone) weitergegeben und erst in diesen wird ein AP generiert. Durch Mikroableitungen lassen sich Potentialänderungen feststellen. Der PC-Sensor (vater-Pacini-Körperchen) z.B. ist das Axonterminale. Denn auch nach Abtragung der Hüllzelle werden bei Druckeinwirkung Sensorpotentiale ausgebildet.

Bei der Haarzelle z.B. ist die Zelle selbst der Sensor, hier muß das Sensorpotential über Synapsen übertragen werden, weshalb man auch von sekundären Sensoren spricht.

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2. Transduction – das Sensorpotential

Die Reizenergie wird am Sensor durch Permeabilitätsänderung der Sensorenmembran zum Sensorpotential umgewandelt, genauer gesagt, verursacht sie die Entstehung des Sensorpotentials, da die Reizenergie eher eine dem Basis- oder Steuerstrom einer Triode ähnliche Funktion hat.

Bestimmte Molekülstrukturen (je nach Sensor) sprechen auf einen bestimmten (adäquaten) Reiz an, wodurch die Permeabilitätsänderung der Memmbrankanäle bewirkt wird. Es entsteht ein Ionenstrom. Diese Permeabilitätsänderung (Dg) führt zur Potentialänderung = Receptorpotential = Generatorpotential (da es in afferenten Nerven ein AP generiert) = Sensorpotential.

Bei Mechanosensoren erfolgt die Permeabilitätsänderung z.B. durch Dehnung der Membran, mit folgendem Öffnen von Membrankanälen, wodurch ein depolarisierendes Sensorpotential entsteht.

Bei Zäpfchen und Stäbchen der Retina z.B. besteht der Ionenstrom im Dunkeln, wenn ein Lichtstrahl auf die Scheibenmembran der Sensorglieder fällt, so wird dieser blockiert, wodurch in diesem Fall ein hyperpolarisierendes Sensorpotential entsteht.

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3. Eigenschaften von Sensorpotentialen

1.) Örtliches Vorkommen: Sie werden in den Nervenendigungen selbst erzeugt; die Transduction ist dabei nicht auf Na+-Kanäle beschränkt; ersichtlich bei TTX- (Tetrodotoxin) Blockierung, wodurch nur die Fortleitung von AP, nicht die Entstehung der Sensorpotentiale verhindert wird.

2.) Das Sensorpotential ist eine abgestufte Antwort. Die Größe des Reizes wird mit der Amplitude des Sensorpotentials abgebildet. Der Reiz ist aber nicht selbst die Energiequelle der Potentialänderung, sondern er dient lediglich als Steuerstrom. Mit der Transduction ist ein Verstärkungsprozeß verbunden (bereits ein Lichtquant beeinflußt nachgeschaltete Ganglienzellen meßbar).

3.) das Sensorpotential ist ein lokales Potential, das sich elektrotonisch über die Membran ausbreitet, und nicht aktiv fortgeleitet wird (vergleiche „lokale Erregung“).

4.) Sensorpotentiale können sich zeitlich und räumlich aufsummieren.

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4. Transformation von Generatorpotentialen zu AP-Folgen

Die Ausbreitung des Generatorpotentials zum 1. Schnürring (bei nicht myelinisierten Endigungen ist der Ort der Transformation unbekannt) erfolgt, wie die elektrotonische Ausbreitung synaptischer Potentiale an der Zellkörpermembran von Neuronen zum Axonhügel. Bei sekundären Sensoren sind noch synaptische Prozesse dazwischengeschaltet. Generatorpotentiale im strengeren Sinn, sind hier die postsynaptischen Potentiale (z.B. in den ganglienzellen der Retina).

Beim Generatorpotential wird die Reizgröße über die Amplitude abgebildet, im Gegensatz dazu wird die Information der AP-Serien (Alles-oder-Nichts-Gesetz) über die Frequenz abgebildet. In zentralnervösen Synapsen findet wieder eine ähnliche Umcodierung von einem lokalen Potential, dessen Amplitude variiert, zu einem fortgeleitetem Signal, dessen Frequenz sich ändert, statt. Die Umcodierung dient also der Informationsweiterleitung (ähnlich der Hochspannungstransformation bei Stromlleitungen). Ein Generatorpotential könnte nicht amplitudengetreu weitergeleitet werden, da die elektrotonische Ausbreitungt ja nicht verlustfrei ist; es kommt sogar nach den Synapsen (nach der Ausbreitung der EPSP’s bzw. IPSP’s) ein Potential mit einer kleineren Amplitude am Axonhügel an; über längere Distanzen wäre der Verlust natürlich wesentlich größer und geringste Änderungen wie sie bei biologischen Strukturen in vivo unvermeidlich sind (Längenänderungen, Temperaturänderungen…), würden den Informationsgehalt ändern.

Sogar für sehr kurze Strecken, bei der AP-Fortleitung von einem Schnürring zum nächsten, ist eine geringfügige Abnahme der Amplitude, trotz relativ guter Isolierung, zu finden (meiner Meinung nach stellt der Overshoot eine gewisse Reserve dar, welche die Sicherheit einer AP-Auslösung am nächsten Schnürring garantiert – an und für sich wäre ja auch eine Depolarisation zur Schwelle ausreichend um ein neues AP auszulösen; die Anstiegssteilheit eines Präpotentials muß in diesem Zusammenhang natürlich ebenfalls berücksichtigt werden).

Was den Begiff „Sensorische Einheit“ betrifft, so ist in Analogie zur motorischen Einheit und zur vegetativen Endstrecke, eine primäre afferente Nervenfaser samt ihrer peripheren und zentralen Endigungen gemeint (Somata im Spinalggl. bzw. in den Hirnnervenkernen).

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5. PD-Fühler; Adaption

Bezügl. „receptives Feld“ und „Innervationsdichte“ siehe Frage 25; auch zu PD-fühlern und zur Adaption wurden oben bereits Informationen gegeben, doch dazu hier noch einmal wesentliches in Kurzform:

Phasische Sensoren reagieren überproportional, wenn der Reiz rasch zunimmt – sie signalisieren die Geschwindigkeit der Reizänderung = dynamische, phasische oder Differentialantwort.

tonische Sensoren reagieren relativ unabhängig von der Geschwindigkeit der Reizänderung – sie signalisieren die Größe des Reizes = tonische, statische oder Proportionalantwort.

Adaption

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6. Zwischenfragen

  • Geben Sie mir eine Definition von „Receptor“!
  • Was versteht man unter Transduction von Reizen?
  • Welche Eigenschaften hat ein Sensorpotential?
  • Wie wird aus einem Sensorpotential ein aktionspotential?
  • Was sind PD-Sensoren und welche Adaptionseigenschaften haben sie?

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2 Gedanken zu „26) Sensor- (Receptor-) physiologie – Transductionsprozeß“

  1. absolut genial erklärt. Alles wichtige dabei, danke!!
    Hat mir sehr als Überblick geholfen, da hier der rote Faden nie verloren geht!

    1. Danke, ich denke jetzt zwar etwas anders darüber, als vor fast 20 Jahren und würde heute die Texte nicht mehr veröffentlichen, aber es freut mich, wenn es trotzdem noch etwas taugt und nützt.
      Danke Carmen!

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