35) Geruchssinn

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Bei den Riechzellen der Regio olfactoria (obere Conchae) handelt es sich um primäre, bipolare (nicht pseudounipolare) Sinneszellen. Die Dendriten der Sensorzellen tragen Cilien, die in Schleim eingebettet sind. Die Cilienmembran ist der Ort, wo es durch schwache Bindung gelöster Geruschstoffe an die Chemoreceptoren zu Wechselwirkungen kommen kann. Die Axone führen als Fila olfactoria durch die Lamina cribrosa zu den Glomeruli der Mitralzellen, also zum Bulbus olfactorius. Auch freie Nervenendigungen der N. V (Nasenschleimhaut) und der Nn. X und IX (Rachen) sprechen teilweise auf Geruchsreize an.

Durch sog. Schnüffeln kann die Luftzufuhr, und damit die Geruchsstoffkonzentrierung erhöht werden. Beim Schlucken und beim Ausatmen wird auch Luft über den Mundraum und den Nasenraum zur Regio olfactoria gebracht (gustatorisches Riechen).

Vieles, was man zu schmecken glaubt, wird in Wahrheit gerochen. Es ist z.B. nicht möglich, nicht riechen zu können (Anosmie), aber „Zimt“ zu „schmecken“. Auch die ca. 107 Sensorzellen der ca. 10 cm² großen Regio olfactoria werden durch sog. Zellmauserung ständig erneuert, wie es bei den Geschmackszellen der Fall ist.

Elektroolfactogramme sind Summenpotentiale, die vom Riechepithel nach Duftreizung aufgenommen werden.

Einzelableitungen zeigen, daß die Spontanaktivität der Riechzellen sehr niedrig ist, und, daß die Sensoren auf verschiedene Stoffe ansprechen. Reaktionsspektren einzelner Sinneszellen lassen sich zusammenstellen (ähnlich den Geschmacksprofilen).

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Duftstoffe

Der Mensch vermag tausende verschiedene Duftstoffe zu unterscheiden. Man kann zwar Duft- bzw. Qualitätsklassen unscharf gegeneinander abgrenzen, doch eine genaue Qualitätseinteilung auf neurophysiologischer Basis ist nicht möglich.

Partielle Anosmien und Kreuzadaptionsversuche, Wahrnehmungsschwellen und chemische Kriterien stützen die Annahme, daß Gruppen nah verwandter Duftstoffe abgegrenzt werden können.

Bei der Olfactometrie (Riechprüfung) werden vor jedes Nasenloch nacheinander ein sog. reiner Riechstoff (Riechstoff für den N. I) wie Vanille, Wachs, Zimt u.a. gehalten. Anschließend wird mit Riechstoffen geprüft, die eine Trigeminuskomponente enthalten, wie z.B. Salmiak, Essigsäure usw. Zuletzt erfogt eine Prüfung mit Riechstoffen, die sog. Geschmackskomponenten enthalten (Reizung des N. IX).

Einfluß auf Geruchsempfindungen haben auch: Temperatur, Feuchtigkeit, zeitliche Faktoren (kritische Reizzeit ca. 0,1 bis 0,2 s; darunter gilt die I x t-Regel, d.h. bei kürzeren Reizen ist eine höhere Reizintensität erforderlich (erinnere and das Beispiel Rheobase und Chronaxie), Anzahl der Receptoren, Belüftung, Molekularstruktur usw. Die Sensoren sollen überlappende Reaktionen auf Duftstoffe zeigen, wonach einem best. Duftstoff ein best.Erregungsmuster zukäme.

Duftklassen: chem. Verbindung: riecht nach:

Blumig Geraniol Rosen

Ätherisch Benzylacetat Birnen

Faulig H2S faulen Eiern

Stechend Essigsäure Essig

Duftstoffkonzentrationen an der Wahrnehmungsschwelle:

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3. Bulbus olfactorius

Im Bulbus olfactorius liegen die Mitralzellen (2. Neuron der Riechbahn), deren Dendriten die Glomeruli ausbilden.

An den Glomeruli einer Mitralzelle enden ca. 1 000 Axone von den primären Riechzellen. Es besteht also eine „starke Konvergenz auf die Mitralzellen“.

An den Dendriten der Mitralzellen sind auch reziproke dendro-dedritische Synapsen von periglomulären Zellen ausgebildet. Über die periglomulären Zellen wird eine „Selbst- bzw. Umfeldhemmung“ vermittelt. Körnerzellen kontrollieren die Impulsbildung der Mitralzellen über reziproke dendro-dendritische Synapsen. Eingänge erhalten sie von zentral und von rückläufigen Collateralen der Mitralzellen – „efferente Kontrolle der eingehenden Erregung“.

Die axonlosen Körnerzellen können, im Gegensatz zur typischen Renshaw-Hemmung. räumlich graduiert aktiviert werden (Das Muster der höchst komplexen Wechselwirkung kann mit der Signalverarbeitung in der retina verglichen werden). Die Axone der Mitralzellen bilden dann den Tractus olfactorius aus. Dieser projiziert zur Area praepiriformis und zum Lobus piriformis. Weiters sind Verbindungen zur Hippocampusregion und über den Ncl amygdala zum Hypothalamus sind zu finden. Auch in der mesencephalen Formatio reticularis und im orbitofrontalen Cortex wurden Neurone gefunden, die auf Geruchsreize reagieren. Die stark emotionale Komponente der Geruchswahrnehmung erklärt sich durch die Verbindung zum limbischen System (Einfluß auf die Affektlage, Lust- und Unlustgefühle). Bei Tieren ist ein Zusammenhang mit der Steuerung des Fortpflanzungsgeschehens gegeben.

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4. Aufgaben des Fern- und Nahsinnes

v) Beeinflussung von Speichel- und Magensaftsekretion.

v) Warnung vor verdorbenen Speisen; Prüfung der Nahrung auf Genießbarkeit.

v) Hygieneüberwachung – Schweiß, exkremente (Skatol), As, und andere gefährliche Substanzen verbreiten meist einen störenden Geruch, der Schutzreflexe auslösen kann (z.B. Atemstillstand bei Ammoniak oder Chloroform; Nies- und Würgereflexe).

v) Soziale Information – Warnung vor dem Feind (Feindwitterung des Wildes); durch Duftstoffe der Duftdrüsen kann auch der Mensch einen charakteristischen Geruch aufweisen, der Sympathien und Antipathien mitbestimmen soll (jemanden nicht riechen können).

v) Auch die „Atmosphäre menschlicher Wohnungen“ ist durch Gerüche gekennzeichnet.

Säugetiere kennzeichnen ihre Reviere mit Duftmarken (Mein Kater markiert z.B. derartig eifrig, daß ich trotz intensiever Reinigungsmaßnahmen ständig befürchten muß, daß ich – z.B. im Hörsaal – Schuld bin, wenn mein Sitznachbar ein deutliches Zeichen seiner Unlust von sich gibt, oder sich plötzlich die Nase zuhält, weil er den „Duft“ nicht mehr ertragen kann).

v) Speziell bei Tieren sind Einflüsse von Gerüchen auf das Sexdualverhalten zu finden.

v) Beim Menschen sind Einflüsse auf die Affektlage (Lust- bzw. Unlustgefühl) gesichert.

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5. Störungen des Geruchssinnes

v) Anosmie – keine Wahrnehmung über den N. olfactorius;

v) Hyposmie – Erhöhung der Riechschwelle; zuerst geht die Erkennungsschwelle, dann die Wahrnehmungsschwelle verloren. Um die Wahrnehmungsschwelle zu erreichen, sind geringere Konzentrationen erforderlich. Erst bei höheren Konzentrationen wird die Geruchsnote eines Duftstoffes deutlich, dort liegt die Erkennungsschwelle.

Einzelne Sensoren dürften schon bei Wechselwirkung mit einem einzigen Reizmolekül mit Depolarisation und Bildung eines Receptorpotentials bzw. AP reagieren. Um Empfindungen auszulösen, muß aber das Rausch-Signalverhältnis im Sinneseingang einen kritischen Wert erreichen (d.h. die Entladungen müssen die Spontanentladungen deutlich übersteigen).

v) Parosmien (Fehlrichen) – z.B. Kakosmie: alles erscheint be..übelriechend (Hinweis auf Hirntumoren oder Schizophrenie). Parosmien können auch bei Grippe, Kopftrauma, allergischen Rhinitiden auftreten.

v) Phantosmien (Geruchshalluzinationen) – es ist kein Reiz voranden.

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6. Zusammenfassung

Die primären bipolaren Riechzellen liegen in der Regio olfactoria der

Nasenschleimhaut. Die Dendriten tragen Cilien, welche mit den Geruchsstoff in Berührung kommen (Transduction), die Translation findet in diesen Fall vermutlich am Axonhügel statt. Die Axone der Riechzellen ziehen als N. olfactorius durch die Lamina cribrosa zum Bulbus olfactorius. Dort befinden sich die Mitralzellen,deren Dendriten Glomeruli ausbilden, auf welche die Axone der Riechzellen stark konvergieren. Im Bulbus olfactorius kann man Selbst- und Umfeldhemmungen über periglomuläre Zellen finden. über Körnerzellen erfolgt eine efferente Kontrolle der eingehenden Erregung. Die Axone der Mitralzellen (tractus olfactorius) projizieren zur Area praepiriformis und zum Lobus piriformis. Auch Hippocampus, Hypothalamus, limbisches System und der orbitofrontale Cortex erhält Eingänge.

Wichtige Aufgaben erfüllt der Geruchssinn bei der Nahrungsaufnahme, Verdauung und Hygieneüberwachung.

Abgesehen von der Art und Konzentration der Duftstoffe wirken sich u.a. auch folgende Faktoren auf die Geruchsempfindung aus: zeitliche Faktoren (Darbietungsdauer), Temperatur, Feuchtigkeit, Receptorenanzahl, Belüftung und Molekülstruktur.

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7. Zwischenfragen

Da ich diese Frage, sowie ein paar weitere noch nie gehört habe, kann ich keine Zwischenfragen anführen. Die Fragen sollen aber gestellt werden, wenn auch etwas seltener, und außerdem ist die Kentniss der Inhalte dieser Kapitel erforderlich, um Querverbindungen herstellen zu können, die als Zwischenfragen bei anderen Fragen immer wieder gefordert werden. Was z.B. obige Frage betrifft, so muß man damit rechnen, daß der Stoff bekannt sein muß, um die Fragen „Receptorphysiologie‘“. Ernährung des Menschen“, „Reflexe“, usw. ausreichend beantworten zu können

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