13) Motilität im Magen-Darm-Trakt

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1. Erregung der glatten Muskulatur

Im Gastrointestinaltrakt gibt es eine Vielzahl von Effecorsystemen, wie glatte Muskulatur, sekretorische und resorptive Epithelien, ein vaskuläres System sowie ein endokrines System, welche durch das vegetative NS beeinflußt, und vom Darmnervensystem kontrolliert werden.

Die elementaren Funktionen werden vom Plexus myentericus (Auerbach) und vom Plexus submucosus (Meissner) erfüllt. Das Darmnervensystem enthält sensomotorische Programme zur Regulation und Koordination der Effectoren. Das Darmnervensystem kann als eigene Entität gesehen werden und das ZNS greift über die extrinsische vegetative Innervation nur modulatorisch ein. Eigene Motoneurone sind gleichzeitig parasympathisch postganglionäre Neurone. Rückmeldungen zum ZNS erfolgen über die visceralen Afferenzen. Die Kontrolle durch das ZNS ist bes. am Anfang und am Ende des Magen-Darm-Traktes ausgeprägt (Nahrungsaufnaahme-Entleerung) und es ist eher für die Anpassung an das Verhalten des Organismus verantwortlich. Im Darmnervensystem sind ca. zehn verschiedene Neuronentypen bekannt und neben Ach kommen noch ca. zehn weitere Transmitter bzw. Modulatoren vor (ATP, Serotonin). Es existieren Reflexbögen für die Peristaltik, Segmentation, Pendeln, lokale Durchblutungskontrolle. Die neuronale Grundlage der propulsiven Mechanik besteht wahrscheinlich aus zwei oral-aboral ausgerichteten Reflexwegen (ein hemmender und ein erregender). Durch Dehnung der Darmwand wird zuerst über den hemmenden Reflexweg die Darmwand zur Erschlaffung gebracht. Darauf erfolgt eine reflektorische Erregung der zirkulären und longitudinalen Muskulatur über den zweiten Reflexweg, worauf eine descendierende Kontraktion folgt siehe Schema). Sympathisch postganglionäre adrenerge Neurone bewirken über α-Receptoren eine Kontraktion der Sphincteren und eine Vasoconstriction (in einer Notfallsituation ist die Verdauung natürlich nicht primär wichtig). Der Parasympathicus bewirkt eine Zunahme der Motilität, Erschlaffung der Sphincteren, Erhöhung der Sekretion der Verdauungsdrüsen. Es gibt aber auch hemmende Projektionen, die wahrscheinlich für die reflektorische Erweiterung des Magens bei Nahrungsaufnahme und bei der Regulation der Kontinenz des Enddarms eine Rolle spielen. Die digestive (die Verdauung betreffende) und resorptive Funktion ist von den Motilitätsmustern abhängig. Durch die propulsive Peristaltik (wellenförmiges Fortschreiten der Sphincterkontraktionen; zwei Reflexwege) kommt es zu einem Transport von oral nach anal. Die nichtpropulsive Peristaltik (kurze Strecken und rhythmische Segmentationsbewegungen) ist für die Durchmischung des Speisebreis mit den Verdauungssäften verantwortlich. Da bei den Segmentationsbewegungen (gleichzeitige Kontraktion benachbarter Sphincteren) die Frequenz von oral nach aboral abnimmt, wirkt sie sowohl durchmischend als auch transportierend. Weiters gibt es noch tonische Dauerkontraktionen bestimmter Sphincteren, welche die funktionell verschiedenen Räume abtrennen, z.B. Ösophagus vom Magen durch den unteren Ösophagussphincter, oder das Ileum vom Caecum durch die Bauhien-Klappe. Sie verhindern einen Rckfluss des Speisebreis.

Die glatten Muskelzellen entladen sich rhythmisch-spontan, so dass die sog. slow waves entstehen. Diese selbst lösen noch keine Kontraktion aus, sondern erst die spikes salven, die mit langsamen Wellen zusammenfallen, können über Ca++-Einstrom eine Kontraktion auslösen. Der basale Rhythmus der slow waves beträgt im Magen ca. 3/min, im Duodenum 12/min und im Ileum 8/min. In der interdigestiven Pause, wenn sich keine Nahrung mehr im Magen und Dnndarm befindet, kommt es zu einer phasischen Motoraktivität in drei Phasen:

  1. Phase (ca 1h Dauer) – motorische Ruhe;
  2. Phase (ca. 30 min Dauer) – ungerichtete Bewegungen;
  3. Phase (ca. 15 min Dauer; alle 1,5 h) – Komplexe mit zahlreichen APs (Aktivitätssturm) und durchschnürender Peristaltik (interdigestive Front) beginnend im Magen und mit ca. 6 cm/min in Richtung Ileum wandernd. Dann beginnt die Aktivitätsfront wieder im Magen. Es werden dadurch Nahrungsreste, Bakterienansammlungen und ev. Fremdkörper nach rectal getrieben.

Dieser myoelektrische Motorkomplex entsteht in den Muskelzellen und den intramuralen Nervenplexus des Darmes selbst. Eine Beeinflußung ist über das veg. NS, sowie humoral z.B. mittels dem Peptid „Motilin“ möglich.


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2. Zur Motilität und Motorik einzelner Organe

2.1 Schluckakt, orale, pharyngeale und oesophageale Phase

Beim rhythmischen, reflektorischen Kauen wird die Nahrung zerkleinert und dabei wird der Speichelfluss stimuliert. Durch Lösung fester Bestandteile im Speichel wird die Geschmackswahrnehmung gefördert und dadurch der Speichelfluss verstärkt. Der Bolus (Bissen) erreicht nach einer oralen, pharyngealen und oesophagealen Phase den Magen. Nur die 1. Phase Iäuft willkrlich ab.

Orale und pharyngeale Phase: Die Zunge schiebt den Bolus nach hinten. Die palatopharyngealen Muskeln trennen die Mundhöle vom Nasen-Rachen-Raum ab. Die Atmung wird reflektorisch unterbrochen und die Epiglottis durch den Bolus über den Trachea-Eingang geschoben („Verschlucken“ – Nahrung kommt in die Trachea). Mit einem Druck von ca. 4 – 10 mm Hg wird der Bolus durch den geöffneten oberen Oesophagussphincter geschoben. Wenn der Bolus den Pharynx erreicht, setzt der unwillkürliche Reflexablauf ein, ausgelöst durch Impulse von Receptoren im Mund und Rachen, die im N. vagus und N. glossopharyngeus verlaufen. Die Pharynxmuskeln werden motorisch versorgt von:

  1. N. trigeminus
  2. N. facialis
  3. N. hypoglossus
  4. N. vagus (vom Ncl. ambiguus und
  5. von Spinalnerven aus C1 – C3; hohe Innervationsdichte.

In 24h wird insgesamt ca. 600 mal geschluckt.

Oesophageale Phase: Die Muskelschicht des Oesophagus (außen längs – innen zirkulär) ist im oberen Drittel quergestreift, die unteren zwei Drittel weisen glatte Muskulatur auf. Man kann den Oesophagus in drei Zonen gliedern:

  1. oberer Oesophagussphincter (obere Hochdruckzone; Erschlaffung beim Schlucken)
  2. Das Corpus des Oesophagus und
  3. unterer Oesophagussphincter (Verschluss zum Magen)

Im Brustraum herrscht ein Druck von ca. 4 – 6 mm Hg unter dem atmosphärischen Druck. Der obere Sphincter verhindert das Eindringen von Luft (Verschlussdruck bis ca. 100 mm Hg; 1 mm Hg = rd. 13,6 mm WS). Die unteren 2/3 des Oesophagus werden h.s. vom N. vagus innerviert. Die longitudinalen Muskeln kontrahieren solange der Reiz wirkt („on-response“), die zirkuläre Muskulatur erst nach dem Reiz („off-response“); distale Areale reagieren später als proximale. Transmitter ist wahrscheinlich VIP. Unter „primäre Peristaltik“ versteht man die fortgesetzten Bewegungen des Schluckaktes. Eine „sekundäre Peristaltik“ entsteht durch Reize aus dem Oesophagus selbst. Die peristaltische Welle (ca. 3 cm lang) wandert mit ca. 3 cm/s nach aboral. Der Druck steigt nach distal an und erreicht im unteren Oesophagus 30 -120 mm Hg. Bei großen Bissen ist auch der Druck größer. Der untere Sphincter relaxiert reflektorisch (Einfluss des N. vagus), um den Bolus in den Magen durchzulassen. Der oesophageale Druck wird erhöht durch:
zunehmenden intraabdominellen Druck (Bauchpresse), alkalischen Magen pH-Wert, proteinreiche Nahrung, Gastrin, Motilin u.a.;
er sinkt hingegen durch Schokolade, Alkohol, Nicotin, Glucagon, Progesteron (Sodbrennen). Bei der Achalasie handelt es sich um Schluckstörungen und unkoordinierter Peristaltik. Nahrungsstau im Oesophagus (Megaoesophagus) ist z.B., durch Störungen im Plexus Auerbach bei der Chagas-Krankheit möglich. Schmerzhafte diffuse Oesophagusspasmen können durch ungeordnete Kontraktionen (tertiäre Kontraktionen) entstehen.

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2.2 Die Magenmotilität

Sie dient h.s. der Speicherung, Durchmischung und Entleerung. Die Muskulatur besteht aus 3 Schichten (außen und innen längs – dazwischen zirkulär). Für die Speicherfunktion ist der proximale Magen verantwortlich, der keine Peristaltik aufweist, sondern nur einen, dem Binnendruck angepaßten, aktiven Tonus entwickelt, bei Übertritt des Bissens in den Magen, relaxiert dieser, wofür Dehnungsreceptoren, vagale Fasern und hormonelle Komponenten verantwortlich sind. Cholecystokinin steigert die Dehnbarkeit des Magens. Durch langsame tonische Kontraktionen wird ein ständiger Druck auf den Inhalt ausgebt und so nach distal, Richtung Pylorus verschoben. Das Corpus verfügt im Gegensatz zum Fundus über myogene Schrittmacher, welche an der großen Kurvatur und dem Antrum cyclische, triphasische Potentiale, die slow waves erzeugen. Auf einer langsamen Welle können spikes eine Kontraktion auslösen. Die Schrittmacher des Magens weisen eine Frequenz von ca. 3/min auf. Neuronale und humorale Faktoren bestimmen die Stärke und Dauer der Kontraktion. Die zirkulären peristalitischen Wellen beginnen ca. in der Mitte des Corpus und bewegen den Inhalt in Richtung Pylorus. Flüssigkeiten passieren rasch, feste Bestandteile dürfen maximal 2 mm groß sein, sonst werden sie bei der Portionierung durch den Pylorus wieder in den Magen zurckgedrängt und dabei weiter zerkleinert. Die Pesistaltik wird über den N. vagus gefördert, so wie durch Cholecystokinin, Motilin und Gastrin.

Die Rate der Magenentleerung ist eine Funktion der Druckdifferenz zwischen Magen (Pm), Duodenum (Pd) und dem Widerstand im Pylorus (Rp):
dV/dt = (Pm – Pd)/Rp

Die Flüssigkeitsentleerung hängt wegen des geringen Rp h.s. vom Druckgradient ab. Die Entleerung der festen Bestandteile ist h.s. vom Rp abhängig. Außerdem wird saurer Inhalt langsamer entleert als neutraler, hyperosmolarer langsamer als hypoosmolarer und Fette langsamer als Eiweiß bzw. Aminosäuren (ausser Tryptophan). Größere unverdauliche Partikel können erst durch den interdigestiven myoelektrischen Mechanismus entleert werden, wobei es in der Phase 3, bei offenem Pylorus zu kräftigen Kontraktionen des distalen Magens kommt.

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2.3 Der Dünndarm (Duodenum, Jejunum, Ileum)

Er sorgt h.s. für die Vermischung des Chymus (Darminhalt; Chylus wäre fetthaltige Lymphe) mit Sekreten der Bauchspeicheldrüse, Leber (Galle) und Darmschleimhaut, so wie für Verdauung, Resorption, Weitertransport und Sekretion. Weiters hat er auch eine immunologische Schutzfunktion. Die Motilität des Dünndarms besteht aus nicht-propulsiven Mischbewegungen und propulsiver, transportierender Peristaltik.

Die basale myogene Aktivität (slow waves) zeigt im Duodenum eine Frequenz von ca. 12/min und nimmt nach aboral ab, wodurch der Inhalt auch bei nicht propulsiver Peristaltik nach distalt geschoben wird. Bei der Steuerung der Aktivität spielt der Plexus myentericus eine wichtige Rolle. Der Transmitter „Ach“ wirkt dabei hemmend auf die Ringmuskulatur. Die Disinhibition erfolgt durch das gastrointestiale Hormone „VIP“. Auf die Längsmuskulatur wirkt Ach hingegen excitatorisch und fördert somit die Kontraktion.

Der Sympathicus (geringer Einfluss vermag die Motilität zu hemmen, der Parasympathicus hingegen wirkt fördernd auf sie ein. Weiters ist eine humorale Beeinflussung gegeben. Sowohl die neuronalen, als auch die humoralen Einflüsse werden primär durch die Nahrungsaufnahme und die Dehnung der Darmwand ausgelöst. In der Notfallssituation z.B. und unter anderen bestimmten Bedingungen wird aber ein stärkerer zentraler Einfluss bemerkbar. In der interdigestiven Phase sind im Dünndarm Bewegungen, wie beim myoelektrischen Motorkomplex zu finden. In der digestiven Phase hingegen überwiegen rhythmische Segmental- und Pendelbewegungen, wobei der Darminhalt hin- und herbewegt wird. Veranlassend sind h.s. Cholecystokinin und Gastrin. Die in der digestiven Phase selteneren propulsiven Bewegungen und die Phasenverschiebung (Frequenzunterschied) drängen den Inhalt langsam Richtung anal. Auch auf Zottenebene erfolgen Bewegungen; die Lamina muskularis mucosae sorgt durch rhythmische Kontraktionen (Zottenpumpe) dafür, dass der Chymus an der Schleimhaut bewegt wird. Auch hier nimmt die Frequenz der Zottenpumpe nach distal ab. Fette verlangsamen die Passage, Kohlenhydrate hingegen beschleunigen sie. Der ileo-caecale sphincter ist tonisch kontrahiert und erzeugt eine Hochdruckzone mit ca. 20 mm Hg. Er erschlafft bei Dehnung des proximal liegenden Darmabschnittes und er kontrahiert bei Erhöhung des Druckes im Caecum stärker. Die Bauhin-Klappe stellt außerdem ein wichtiges Ventil dar, welches einen Rückstrom des Inhaltes verhindert und auch dafür sorgt, dass sich die Bakterien des Colons nicht ungehemmt in den Dünndarm ausbreiten können. Die Dünndarmpassagezeit wird z.B. gemessen, indem man die, durch Bakterienwirkung (Caecum) entstehende [H2] feststellt (H2-Atemtest, Expirationsluft; diese Toleranztests erlauben keine Aussage über Resorption und Sekretion bzw. den Nettoflux, sondern werden z.B. mit schwerverdaulichen Kohlenhydraten durchgeführt, um eben auf die Passagezeit von oral nach aboral und nicht von mucosal nach serosal schließen zu können).

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2.4 Colonmotilität

Der Chymus wird weiter durchmischt und eingedickt und durch Bakterienwirkung weiter aufgeschlossen, und erreicht dann als Stuhl durch propulsive Bewegungen das Rectum. Im Caeeum, Colon ascendens, transversum und descendens steht die Bakterienwirkung und die Eindickung (Resorption von Elektrolyten und Wasser) im Vordergrund; im Sigmoid und Rectum die Speicherung. Die Längsmuskulatur des Colons wird durch Taenien dargestellt. Deren Tonus und lokale Kontraktionen der Ringmuskulatur lassen Haustren entstehen. Ab dem Sigmoid umgibt die Längsmuskulatur den Darm wieder vollständig. Weitere Besonderheiten des Colons sind: keine Zotten (Mikrovilli sind schon vorhanden) dafür aber Krypten; reichlich Lymphgewebe (besonders im Appendix) und Plasmazellen, Sekretion von h.s. IgA-Immunglobulin. Die Motilität ist wieder von den slow waves der glatten Muskulatur, dem autonomen NS und von gastrointestinalen Polypeptiden abhängig. Der Sympathicus und NA haben einen hyperpolarisierenden und somit hemmenden Effekt. Der Parasympathicus wirkt sich über das excitatorisch wirkende Ach stimulierend auf die Motilität aus. Auch zentralnervöse Einflüsse wirken auf die Colonmotilität. Im sog. Stressinterview wird gezeigt, dass der Colondruck z.B. bei Agression erhöht ist und bei Depression, Furcht und Trauer vermindert ist. Die Colonmotilität wird durch Gastrin und Cholecystokinin gefördert und durch Secretin und Glucagon gehemmt. Die Frequenz der slow waves ist im Colon variabler als im Dünndarm. Die Neurone des Auerbach-Plexus hemmen die Schrittmacherzellen der glatten Muskulatur. Bei Morbus Hirschsprung z.B. fehlt dieser Hemmeffekt (Fehlen der Ganglien), wodurch es zu tonischen Dauerkontraktionen kommt; Störungen der Stuhlentleerung – Aufstau – Megacolon. Die Transitzeit des Chymus ist v.a. vom Fasergehalt der Nahrung abhängig. Bei erhöhtem Fasergehalt wird die Passagezeit parallel zum steigenden Stuhlgewicht erhöht. Die lange Passagezeit 36 – 72 h zeigt, dass die Hauptkomponente der Colonaktivität nicht propulsiv ist; h.s. kommt es zur Haustrenbildung mit Durchmischungseffekt und Verschiebungen sowohl nach distal, als auch nach proximal, d.h. ohne Nettoweiterbewegung. Nur 1 -2 mal täglich kommt es zu sog. Massenbewegungen (Holzknecht Bewegunen) vom Colon transversum Richtung Sigmoid. Die Motilität wird durch Nahrungsaufnahme gesteigert, Energiegehalt und Zusammensetzung kommen dabei zur Wirkung.

Fette steigern die Motilität. Bereits nach ca. 10 min postprandial kommt es zum sog. gastro-colischen Reflex (gesteigerte Motilität), vermutlich über cholinerge Freisetzung von Gastrin und Cholecystokinin.

Eine Obstipation (Verstopfung) kann durch gesteigerte nichtpropulsive Peristaltik (spastische Obstipation) entstehen, so wie auch für eine Diarrhoe herabgesetzte Motilität verantwortlich sein kann. Bei anderen z.b. entzündlichen Erkrankungen, die mit einer Diarrhoe (Durchfall) einhergehen, kommt es zu gehäuften, propulsiven Massenbewegungen. Die normale Entleerungsfrequenz liegt zwischen 3 mal pro Tag und 3 mal pro Woche und ist stark vom Flüssigkeitsgehalt des Stuhles abhängig. Da bei 200 – 300 ml Stuhlwassergehalt bereits eine Diarrhoe vorliegen kann, ist die Flüssigkeitsresorption des Colons entscheidend.

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3. Schema zu verschiedenen Darmbewegungen

Die propulsive Peristaltik hat vorwiegend eine Transportfunktion; kurze oder rückläufige peristaltische Bewegungen wirken aber auch durchmischend.

Tonische Kontraktionen wirken als Verschluss bzw. als Abtrennung. Der basale myogene Grundrhythmus der Schrittmacherzellen wird durch solw waves berlagert (siehe auch myogene-neurogene APs der glatten Muskulattur).

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4. Zwischenfragen

  • Wie funktioniert der Schluckreflex?
  • Erklären Sie mir die Druckverhältnisse im Oesophagus (bzw. kann man im Kopfstehen ein Bier trinken)?
  • Welche Funktionen haben die einzelnen Abschnitte des Gastro-Intestinal-Traktes im Zusammenhang mit ihrer Motilität?
  • Was sind peristaltische Bewegungen?
  • Was verteht man unter Pendelbewegungen?

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