10) * Reflexe

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1 Definition

Reflexe sind automatische, beliebig wiederholbare, zweckgerichtete Reaktionen. Die ursprüngliche Definition, wonach sie reflektierte (wie von einem Spiegel) Äußerungen auf einen bestimmten sensorischen Zustrom folgend sind, muss erweitert werden, da auch hemmende Mechanismen einbezogen werden müssen (obwohl natürlich auch ein Spiegel einen gewissen Anteil resorbiert).

Unterschieden werden:
Eigen- und Fremdreflexe; mono -, di -, tri -, polysynaptische, (non-synaptische) Reflexe; motorische vegetative Reflexe; angeborene und erlernte (bedingte) Reflexe; tonische und phasische Reflexe; T- und H-Reflexe.

Die Grenze zwischen Reflexen und Programmen kann nicht immer exakt gezogen werden, wie z.B. beim Fluchtreflex (siehe auch Reflex- und Programmtheorie in der Frage „Motorik“). Es können sowohl zentrale Programme durch Reflexe beeinflußt werden als auch umgekehrt.

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2 Eigenreflexe

Unter Eigenreflex versteht man einen monosynaptischen Dehnungsreflex, bei dem Receptor (Sensor), (Muskelspindel) und Effector (extarafusale Muskelfasern) im gleichen Organ (nicht Gewebe!) liegen.

Die Betonung liegt auf „Eigen-„, sonst würde ja die Unterscheidung nach den Synapsen genügen.
„Eigen-“ bedeutet im gleichen Organ; der Muskel ist ein Organ.

Eigenreflexe sind also phasische Dehnungsreflexe, die durch plötzliche Dehnung ausgelöst werden.

Reflexe können sein:

  • von normaler Stärke und seitengleich
  • wenig lebhaft oder lebhaft
  • abgeschwächt oder gesteigert (pathologisch)
  • nicht auslösbar (Areflexie)

Wesentlich ist es, auf Seitengleichheit und auf die relative Stärke im Vergleich zu den anderen Reflexen der gleichen Person zu achten.

Eine Reflexbahnung z.B. durch den Jendrassik Handgriff kann die Auslösung erleichtern.

2.1 Beispiele für Eigenreflexe

Der Masseter – Reflex (Pons, mot. Trigeminuskern); gesteigert bei Pseudobulbärparalyse;
der Bicepssehnen-Reflex (C5, 6; N. musculocutaneus);
der Radiusperiostreflex oder Brachioradialisreflex (C5, 6);
der Tricepsreflex (C5, 7) – Schlag auf die Tricepsehne – Streckung im Ellbogengelenk;
der Patellarsehnenreflex (Quadriceps-Reflex; L 2-4, N. fem.);
der Achillessehnenreflex (Triceps-surae-Reflex; L 5-S 3, N. tibialis) – Plantarflexion des Fußes.

Besondere Aufmerksamkeit ist auf die Lokalisation im ZNS zu richten, da die Reflexüberprüfung ja u.a. dazu vorgenommen wird, um die Höhe etwaiger Läsionen, oder Erkrankungen im RM (ZNS) festzustellen. Neben der Lokalisation sind weiters die Reflexzeit, -stärke und -seitengleichheit von besonderem Interesse.

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3 Der Reflexbogen

Bei einem monosynaptischen Dehnungsreflex (Eigenreflex) führt der Feflexbogen über ein homonymes Motoneuron und besteht aus dem peripheren Receptor bzw. Sensor (primäre Muskelspindelendigung), den afferenten Schenkel (das Neuron liegt im Spinalggl.), einer Synapse des afferenten Schenkels auf das Motoneuron (dieses liegt im Vorderhorn des RM; Grundplatte). Von diesem α-Motoneuron zieht das A-α-Motoaxon als efferenter Schenkel des Reflexbogens zum Effector (Extrafusalmuskulatur = quergestreifter Skeletmuskel). Als Sensoren (Receptoren) der Motorik werden die Muskelspindeln und Sehnenorgane bezeichnet; (wird auch bei der Frage „Motorik“ und „Sensibilität“ verlangt).

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4 Muskelspindeln

In einer Bindegewebekapsel liegen, zwischen extrafusalen Muskelfasern eingebettet, die intrafusalen Fasern, welche nebst sensibel auch motorisch innerviert werden und als Muskelspindeln bezeichnet werden. Die sensiblen, afferenten I-α-Fasern bilden eine anulospirale Endigung um das Zentrum der intrafusalen Fasern aus, die primäre Muskelspindelendigung. Meist existiert noch eine sekundäre Muskelspindelendigung; afferente, sensible Fasern der Gruppe II, die blütendoldenartig oder auch anulospiral, aber nicht im Zentrum endigen. Efferent, motorisch werden die inrafusalen Fasern von A-γ-Fasern versorgt. Die γ-Motaxone endigen an den lateralen Dritteln der intrafusalen Fasern, und zwar entweder als γ-Endplatte (dynamische Wirkung: Kernsackfaser), oder als γ-Endnetz (statische Wirkung; Kernkettenfasern). Das sich die efferenten γ-Faserendigungen nicht im Zentrum befinden, hingegen die afferenten anulospiralen Iα-Faserendigungen schon zentral liegen hat eine wesentliche Bedeutung, da sich bei γ-Aktivierung die lateralen Enden verkürzen und so das Zentrum gedehnt werden kann.

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5 Golgi-Sehnenorgane

Sie befinden sich in den Sehnen, nahe der muskulären Ursprungsstelle. Es handelt sich ebenfalls um bindegewebige Kapseln die intrafusale Muskelfasern enthalten. Die Endungen der afferenten Versorgung durch Iβ-Fasern verzweigen sich zwischen den intrafusalen Muskelfasern. Muskelspindeln kommen in fast jedem quergestreiften Skeletmuskel vor; die Dichte ist in kleinen Muskeln, die für feine Bewegungen zuständig sind (Hand) besonders hoch. Muskelspindeln und Sehnenorgane sind Dehnungsreceptoren, wobei die Muskelspindeln parallel und die Sehnenorgane in Serie zu der extrafusalen (quergestreiften) Muskulatur liegen. Daraus folgt, dass die Muskelspindeln v.a. die Länge des Muskels messen, sowie die Sehnenorgane v.a. die Spannung messen. Da die Muskelspindeln parallel zur extrafusalen Muskulatur liegen, können die afferenten Iα-Fasern durch Dehnung des quergestreiften Skeletmuskels aktiviert werden, wobei sich gleichzeitig die intrafusalen Fasern dehnen, was den adäquaten Reiz darstellt. Andererseits beginnen die anulospiralen lα-Faserendigungen aber auch verstärkt zu „feuern“, wenn über γ-Fasern die lateralen Enden der intrafusalen Fasern kontrahiert werden, weil dadurch eben auch die Zentren der Fasern gedehnt werden.

Der monosynaptische Dehnungsreflex ist ein Regelkreis, der h.s. für die Konstanthaltung der Muskellänge verantwortlich ist.

Dadurch bekommt er besondere Bedeutung für die Regelung des Haltetonus in der Stützmotorik (Patellarsehnenreflex, Achillessehnenreflex (aufrechtes Stehen; ausgleichen von „in die Knie gehen“ usw. Beim monosynaptischen Reflex (die Synapsen stammen von einer Zelle, es ist kein Interneuron dazwischen; homosynaptischer Eingang – die Synapsen stammen von einer Zellart im Gegensatz zum heterosynaptischen Eingang) wird die lα-Faser und die α-Faser betrachtet, also die verantwortlichen Strukturen, obwohl an einem Motoneuron in vivo natürlich viele Synapsen ausgebildet sind. Neben spinalen Projektionen sind v.a. auch supraspinale zu bedenken, welche modulierend auf die Reflexe einwirken können.

Außerdem bilden die Iα-Fasern auch disynaptische (über ein hemmendes Interneuron) hemmende Verbindungen zum jeweiligen Antagonisten (Motoneuron, Muskel) aus. Wenn ein Strecker (z.B. der M. guadriceps) reflektorisch kontrahiert wird, so muss der antagonistische Beuger (M. semimembranosus usw.) natürlich reflektorisch nachgiebig werden, also über einen hemmenden Mechanismus an Tonus verlieren, damit eine Streckung möglich wird. Daher spricht man auch von reziproker, antagonistischer Hemmung.

Bei passiver Bewegung, z.B. Beugung im Kniegelenk werden also mindestens 4 Reflexbögen aktiviert, die zum Ziel haben die Bewegung rckgängig zu machen, bzw. die Muskellänge konstant zu halten:

  1. Die Muskelspindeln des Extensors werden erregt und dadurch wird das homonyme α-Motoneuron monosynaptisch aktiviert; Streckerkontraktion ist die Folge.
  2. Über die reziproke Hemmung wird der Flexor gehemmt – ermöglicht Streckung.
  3. Durch Entdehnug der Muskelspindeln im Flexor wird die Erregung des homonymen Flexormotoneuron vermindert – ermöglicht Streckung.
  4. Wird durch die reziproke Hemmung, die Hemmung der erregenden Extensormotoneurone weggenommen (Disinhibition; entspricht im Effekt einer Erregung) – Streckung ist die Folge.

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6 Die γ-Schleife

Im obigen Schema ist die γ-Schleife bereits angedeutet. Ihre Aufgabe ist die Servounterstützung von Bewegungen. Ein Längenkontrollsystem wirkt nicht nur einer passiven Dehnung, sondern natürlich auch einer Überdehnung entgegen. Der Folgeservomechanismus wirkt außerdem verstärkend, denn die Länge der Extrafusalmuskulatur folgt dabei der Länge des Zentrums der intrafusalen Muskelfasern. Wird von supraspinalen Zentren eine Muskelkontraktion durch alleinige α-Aktivierung durchgeführt, so hat dies den Nachteil, dass dabei das Zentrum der extrafusalen Muskulatur entdehnt wird und so aus dem idealen Meßbereich und aus dem Gleichgewicht gerät. Wird die Kontraktion allein über eine γ-Aktivierung erreicht, so bringt das den Nachteil einer längeren Latenzzeit mit sich.

7 Die γ-α-Coaktivierung

Sie stellt den idealen Kompromiss dar. Bei kurzer Latenzzeit wirkt sie stabilisierend und das Längenkontrollsystem wird im idealen Meßbereich gehalten. Auch bei länger andauernden Dehnungszustand ist dies durch die tonischen Efferenzen (Kernsackfaser) möglich. Die Muskelspindeln werden auch von Afferenzen der Gruppe II versorgt. Diese sind durch eine höhere Schwelle ausgezeichnet, die ebenfalls durch Kontraktion der intrafusalen Muskelfasern verstellt werden kann. Sie wirken nicht auf einzelne Flexoren bzw. Extensoren, sondern auf Flexor bzw. Extensorgruppen. Den monosynaptischen Dehnungsreflex, bzw. myotatischen Reflex, bzw. Eigenreflex können wir also zu den monosynaptischen Reflexen rechnen.

Die Sehnenorgane bilden hingegen di – und tri-synaptische Reflexbögen aus. Man kann sie nicht zu den Eigenreflexen rechnen, denn die müssen ja monosynaptisch sein. Zu den Fremdreflexen kann man sie aber auch schlecht zählen, denn bei „zwei“ von „vielen“ zu sprechen wäre doch zu verwegen. Die di – und trisynaptischen Reflexe (also zuürck zur Einteilung nach den Synapsen) der Sehnenorgane bewirken ber Interneurone eine autogene Hemmung (Selbsthemmung) der homonymen Motoneurone und haben erregende Projektionen zu den Antagonisten. Die Golgi-Sehnenorgane wirken als Spannungskontrollsystem. Die Iβ-Fasern, welche sie afferent versorgen (Somata im Spinalggl.) bilden eine Synapse auf ein hemmendes Interneuron aus, und dieses hemmt dann das homonyme (agonistische) Motoneuron, sobald das Sehnenorgan aktiviert wird. Durch dieses zweite Kontrollsystem ist es möglich, dass das Verhältnis von Muskellänge zur Muskelspannung, die Muskelsteifheit, registriert wird. Bei Patienten mit spastisch erhöhtem Muskeltonus wurde beobachtet, dass bei rascher passiver Dehnung zunächst die Muskelspannung anwächst, und dann bei starker Dehnung plötzlich nachläßt (Taschenmesserklapphänomen), wofür die Sehnenorgane verantwortlich gemacht werden. Es könnte sich dabei um einen Schutzreflex handeln, der vor Muskel- bzw. Sehnenriß schützt.

Als polysynaptische Reflexe werden alle Reflexe bezeichnet, die kein Eigenreflex und keine Reflexe der Sehnenorgane sind.

Als nonsynaptische Reflexe bezeichne ich die Axonreflexe.

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8. Fremdreflexe

Fremdreflexe sind polysynaptische Reflexe, wobei Sensor und Effector nicht am selben Organ lokalisiert sind, bzw. es darstellen, d.h. sie sind räumlich voneinander getrennt.

Man kann weiters folgende weitreichende Unterscheidung treffen:

  1. vegetative Reflexe, benannt nach dem efferenten Schenkel des Reflexbogens, der an Effectoren des vegetativen Nervensystems enden muss
  2. motorische Reflexe, wobei die Effectoren durch die quergestreifte Skeletmuskulatur dargestellt werden

Zu den vegetativen Reflexen siehe Frage „vegetatives Nervensystem“. Besondere Aufmerksamkeit sollte man dabei den Reflexen der Blutdruckregulation (reflektorische Gefäßreaktionen, Regulation über das Kreislaufzentrum /Baror -, Vorhofreceptoren…/), Reflexen der Atemregulation sowie dem Pupillen- und dem Harnblasenreflex zuteil werden lassen. Informationen zum Pupillenreflex sind unter der Frage „Visus naturalis / visus cum correctione“ zu finden. Die motorischen Reflexe spielen, wie der Name schon sagt, eine wesentliche Rolle in der Motorik (Fortbewegung, Schutzreflexe). Bei Fremdreflexen führen u.a. Haut- oder Schleimhautreizungen zu phasischen oder tonischen Zuckungen.

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8.1 Einige Beispiele für Fremdreflexe

  • Der Bauchdeckenreflex (oberer, mittlerer, unterer) – Rückschlüsse auf Läsionen im Bereich Th6 bis L1, oder der Pyramidenbahn sind möglich; bei cerebralen Durchblutungsstörungen kann es zur Asymmetrie kommen;
  • der Cornealreflex (Mesencephalon );
  • der Rachen- oder Würgreflex (Med, obl.);
  • der Analreflex (S3 bis S5);
  • der Fußsohlenreflex (L5 bis S6), Plantarflexion bei Bestreichen des Fußsohlenrades von der Ferse zu den Zehen;
  • Babinsky-Reflex: Durchführung wie beim Fußsohlenreflex; Dorsalflexion des Hallux, die übrigen Zehen werden gespreitzt und entweder plantar oder auch dorsal flektiert; eventuell zusätzlicher Fluchtreflex (Beugung im Kniegelenk). Bei geschädigter Pyramidenbahn kann der Babinsky-Reflex positiv ausfallen. Wird der Reflex durch Bestreichen der Tibiakante ausgelöst, so bezeichnet man ihn als Oppenheimer-Reflex.

Der Babinsky-Reflex ist bei Neugeborenen übrigens nicht pathologisch, sondern Zeichen eines bestimmten Entwicklungsstadiums, wie dies auch bei anderen Reflexen der Fall ist (Greif-, Saugreflex, reflektorisches Strampeln bzw. gekreuzter Extensorenreflex, Moro-Reflex, Fallschirmreaktion u.a.).
Bei den statokinetischen Reaktionen ist allerdings eine Unterscheidung zwischen Reflex und Programm nicht mehr ohne weiteres möglich.

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9. Man könnte die Fremdreflexe auch in folgende vier Gruppen einteilen:

a.) Schutzreflexe: Fluchtreflexe, Cornelalreflex, Niesen, Husten,…

b.) Nutritionsreflexe: Schlucken, Saugen…

c.) Lokomotionsreflexe: der Fortbewegung dienende Reflexe, statokinetische Reflexe, posturale Synergien…

d.) Vegetative Reflexe: betreffend Kreislauf, Atmung, Verdauung, Sexualfunktion, Miktion, Defäkation…

Als weiteren Fremdreflex möchte ich noch einen Fingerbeuge-Reflex anführen, den Knipsreflex:
Man knipst den Patientenfinger (Zusammendrücken des distalen Fingerendes zw. Daumen und Zeigefinger, wodurch der Patientenfinger emporschnellt und als Reaktion eine Fingerschlußbewegung unter Einschluss des Daumens folgt; bei Seitendifferenz kann dies als Pyramidenbahnläsionszeichen gewertet werden.

Ein Kennzeichen der polysynaptischen Reflexe ist, dass sich unterschwellige Reize zentral (am Receptor natürlich auch) aufsummieren können (Kitzeln, Kratzen im Hals vor dem Husten). Die Reflexzeit ist ebenfalls ein Beurteilungskriterium für Reflexe; es ist die Zeit vom Beginn des Reizes bis zur Aktivierung des Effectors. Die Reflexzeit ist von der Reizstärke abhängig; bei stärkerem Reiz kommt es schneller zu einer Reflexantwort. Wenn ein polysynaptischer Reflex auf bisher unbeteiligte Muskeln übergreift, wird dies als Ausbreitung oder Irradiation bezeichnet.

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10. Weitere Eigenschaften von Fremdreflexen

  • Lokalzeichen – bei schmerzhafter Reizung werden z.B. die Beuger der Hüft-, Knie- und Fußgelenke (abhängig vom Ort der Reizung) verschieden stark kontrahiert.
  • Habituation – (Gewöhnung) Nachlassen des Reflexerfolges bei wiederholter Auslösung (z.B. Bauchdeckenreflex).
  • Dishabituation – nach längerem reizfreien Intervall zeigen sich die Reflexe wieder in ursprünglicher Stärke.
  • Sensitivierung – ist möglich durch schmerzhafte Reizung Senkung der Reizschwelle; irradiirte Reflexe.
  • Konditionierung – darunter versteht man, eine durch die Anpassungs- und Lernfähigkeit polysynaptischer Reflexe bewirkte Langzeitänderung der Reflexantwort.
  • Bedingte Reflexe sind erlernte Reflexe (Klassische Konditionierung; Pawlow). Konditionierung ist aber auch eine Bezeichnung für ein Verfahren, mit dem Verhaltensänderungen bewirkt werden. Als weiteres Beispiel für Fremdreflexe sei noch der Flexorreflex angeführt. Es handelt sich um einen Schutzreflex, bei dem nach einer schmerzhaften Hautreizung ein Wegziehen der Extremität folgt. Er wird begleitet von einem kontralateralen, also gekreuzten Streckerreflex. Ipsilateral werden die Flektoren erregt und die Extensoren gehemmt, kontralateral hingegen ist es genau umgekehrt.

Der Muskel wird übrigens auch von Nervenfasern der Gruppe III und IV versorgt, welche teilweise für den Muskelschmerz und u.a. auch für die Muskeldurchblutung (Einfluss auf das veg. NS.) verantwortlich sind. Statische Reflexe dienen vor allem der Stabilisierung der Haltung und statokinetische Reflexe dienen h.s. der Anpassung bei Lageänderung. Da Haltereflexe Afferenzen von der Nackenmuskulatur und dem Labyrinth aufweisen, werden sie auch als tonische Hals- und Labyrinthreflexe bezeichnet.

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11. Renshaw-Hemmung und weitere Begriffe zu der Frage „Reflexe“

Renshaw (recurrente) Hemmung und präsynaptische Hemmung der Spinalmotorik:

Bei der Rückwärts – oder Feedbackhemmung sind die Renshaw-Zellen, diejenigen die dasselbe Motoneurone hemmen, von dem sie über Collateralen aktiviert wurden.

Die Renshaw – Hemmung spielt eine besondere entladungsbegrenzende Rolle bei den Motoneuronen, die an der Haltemotorik beteiligt sind. Verminderung könnte Spastizität (erhöhter Muskeltonus) zur Folge haben.

Die präsynaptische Hemmung kann sowohl rckwärts als auch vorwärts hemmend wirken. Das hemmende Interneuron wirkt an Axonen, vor den Synapsen am Motoneuron.

Die Reflexbögen sind nicht streng getrennt zu betrachten, sondern sie werden durch Interneurone schon auf spinaler Ebene untereinander und mit auf- und absteigenden intersegmentalen Reflexverschaltungen verbunden.
Diese Reflexe, sowie die spinalen Programme, bilden die Grundlage der spinalen Motorik.

Einige weitere Begriffe zur Frage „Reflexe“:

  • T-Reflex bzw. Tendon-Reflex = Sehnenreflex;
  • H-Reflex (Hoffman) – monosynaptischer Eigenreflex, der durch elektrische Reizung der Ia-Fasern ausgelöst wird. Ich betone, dass Ia-Fasern (afferent) die niedrigste Schwelle aller Nervenfasern haben.
  • Die H-Antwort nimmt bei zunehmender Reizstärke ab: 1.) weil neben Ia-Fasern immer mehr Ib-Fasern erregt werden; 2.) weil antidrome Impulse nicht nur Motoaxone sondern auch Renshaw-Zellen aktivieren und 3.) weil es zur gegenseitigen Auslöschung der anti – und orthodromen Impulse kommen kann. Die orthodrome Antwort wird als M-Antwort bezeichnet, und sie erscheint wegen der krzeren Leitungszeit vor der H-Antwort an der distalen Meßelektrode. Unterdrückung der H-Antwort, um nur die orthodrome M-Antwort zu erhalten kann mittels proximal angebrachter hyperpolarisierender, anodischer Elektrode erreicht werden.
  • Faszikulieren – sichtbare Muskelbündelzuckungen, z.B. bei Innervationsverlusten.
  • Fibrillieren – Zuckungen einzelner Muskelfasern bei herabgesetzter Reizschwelle, degenerierten Muskelfasern; sichtbar nur an der Zunge. Der Muskeltonus wird übrigens auch als Widerstand gegen passive Bewegung ohne Willkrinnervation erkennbar.
  • Clonus – gesteigerte Reflexe (arhytmische Reflexzuckungen beim Dehnungsreflex.
  • Long-loop-reflex – transcorticale Funktionsschleifen mit charakteristisch langen Latenzzeiten, wie z.B. der funktionale Streckerreflex des M. gastrognemius; Ich betone, dass der FSR bei nach vornegebeugtem Stehen auf den Zehen, also bei bereits spezifisch aktivierter motorischer Rinde mittels elektrischer Reizung zur Auslösung gebracht werden kann. (Natürlich ist keine Auslösung mit dem Reflexhammer oder ähnlichem möglich). Nach normaler spinaler Reflexkontraktion erfolgt eine verzögerte stärkere Kontraktion, der FSR.
  • Vegetativ-somatischer Reflex (cuticovisceral/viscerocutan) – siehe unten;
  • Außerdem steigen im Tractus spinothalamicus (VSS), viscerale, nocisentive Afferenzen auf, welche sich schon nach Eintritt ins RM verzweigen, bzw. Collaterale abgeben, die auf andere Neurone des afferenten Systems konvergieren. Durch ihre Divergenz ist auch schon auf spinaler Ebene eine Beeinflußung der Motoneurone des jeweiligen Segmentes denkbar (Abwehrspannung).
  • Durch die Konvergenz kommt es zum bertragenen Schmerz; und Hyperalgien sowie Hyperästhesien, bei sympathischer Beteiligung auch Kausalgien, können damit zusammenhängen, dass das ZNS den afferenten Schenkel des Reflexbogens nicht eindeutig lokal zuordnen kann. Schmerzimpulse die aus der Haut kommen, können u.a. zu einer vegetative Antwort (sympathische Vasodiladation führen, z.B. die Rötung der Haut nach einer Verbrennung in heißem Wasser („somato-vegetativer Reflex“). Der Schmerzreiz kann aber auch zu einer motorischen Antwort führen, z.B. Herausziehen der Hand aus heißem Wasser. In diesem Sinne kann man z.B. bei Schweißausbrüchen und Blutdruckabfall als Reaktion auf eine Gallenkolik, von vegetativ-somatischen Reflexen sprechen.
  • Der Schluckreflex und Reflexe der propulsiven Mechanik des Gastrointestinaltraktes sind bei den jeweiligen Fragen angeführt.

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12 Regelkreise

Die Reflexe können auch vom Standpunkt der Kybernetik aus betrachtet werden, doch kann ich hier nur kurz einige regeltechnische Grundbegriffe erwähnen.

Der Dehnungsreflex kann gut als Regelkreis für die Muskellänge dargestellt werden. Wesentliches Merkmal der Regelung (Steuerung) ist ein geschlossener Regelkreis, in dem Störgrößen selbsttätig korrigiert werden (negativ feedback). Halteregler halten die Regelgröße auf einem konstanten Sollwert. Bei Folge- oder Servoreglern folgt die Regelgröße der Führungsgröße (γ-Schleife).

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13 Beim Dehnungsreflex als Regelkreis entsprechen:

  • dem Muskel – die Regelstrecke
  • der Muskellänge – die Regelgröße
  • dem α-Motoneuron – der Regler
  • der extrafusalen Muskulatur – das Stellglied
  • der extrafusalen Muskulatur – die Stellgröße
  • den Muskelspindeln – der Fühler
  • der AP-Frequenz der Ia-Fasern – dem Istwert
  • der AP-Frequenz descendierender Bahnen – dem Sollwert [Führungsgröße]
  • und der wechselnden Belastung, Ermüdung – die Störgröße

Die Eigenschaften der Regelkreiselemente können durch Kennlinien beschrieben werden (Erinnerung an Physik, z.B. Kennlinien eines Transistors). Durch Zusammenschaltung ergibt sich die Kennlinie für den gesamten Regelkreis (steilere Kennlinie – genauere Regelung).

Die Ia-Afferenz der Muskelspindel ist ein PD-Fühler (siehe Frage „Sensibilität) und das α-Motoneuron ein PD-Regler; zuerst entspricht die Entladungsfrequenz beim PD-Fühler etwa dem zeitlichen Differentialquotienten dL/dt. Die anschließende proportionale, statische Entladung ist aber der Länge proportional.

Der Totzeit des Regelkreises entspricht die Reflexlatenz (Leitungs- und Synapsenzeit). Die Totzeit limitiert die Schnelligkeit der Regelung.
Bei großem D-Anteil kann es zu einem Überschwingen der Regelgröße kommen, und bei verstärkter Resonanz zur ungedämpften Regelschwingung (Instabilität). Die mögliche Genauigkeit der Regelung kann durch den Regelfaktor beschrieben werden. Ein hoher Verstärkungsfaktor des Reglers wirkt sich zwar positiv auf die Genauigkeit aus, bringt aber die Gefahr einer überschießnden Regelung (Instabilität) mit, die zu einem Aufschaukeln zu ungedämpften Regelschwingungen führen kann (Hin- und Herpendeln zwischen Extremwerten).

Bei gesteigerter descendierender Bahnung spinaler Dehnungsreflexe z.B. beim Clonus oder beim Tremor (Morbus Parkinson) können Oscillationen der Muskellängen als Regelschwingungen aufgefaßt werden. Auch im Rahmen der Blutdruckregulation kann es zu derartigen Regelschwingungen kommen.

Das Prinzip der Störgrößenaufschaltung finden wir nicht nur bei technischen Heizungsreglern, sondern auch bei der Thermoregulation des Organismus. Die Thermoreceptoren der Haut entsprechen dabei den Außenfühlern, welche die Störgröße (geänderte Außentemperatur) direkt dem Regler melden. Z.B. melden cutane Kältereceptoren dem Hypothalamus eine Abkühlung der Umgebungstemeratur und als Antwort tritt ein verstärkter Tonus, Zittern und Abnahme der Hautdurchblutung (Isolation) auf.

Noch zwei Beispiele für die Kopplung von Regelkreisen:
Bei Erregung der Chemoreceptoren im Glomus caroticum wird nicht nur die Atmung gesteigert, sondern auch der Blutdruck, wodurch es bei O2-Mangel auch zu einer erhöhten Durchblutung der Organe kommt.
Die Volumen- und Osmoregulation sind durch die gemeinsamen Stellgrößen ADH und Aldosteron sowie durch das gemeinsame Stellglied „Niere“ gekoppelt.

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14 Zwischenfragen

  • Wie werden Eigen- von Fremdreflexen unterschieden?
  • Nennen Sie Beispiele für Eigen- und Fremdreflexe!
  • Wie ist ein Reflexbogen aufgebaut?
  • Was ist die Aufgabe des monosynaptischen Dehnungsreflexes?
  • Was versteht man unter dem Begriff Reflextonus?
  • Was wissen sie über monosynaptische Dehnungsreflexe bei Querschnittlähmung?
  • Welche Beurteilungskriterien werden für Reflexe herangezogen?
  • Was versteht man unter „bedingter Reflex“?
  • Wodurch kommt es bei mechanischer Gewalteinwirkung auf der Haut zu einer Rötung (Ich persönlich habe diese Frage allerdings in einer etwas anderen Diktion gehört)?

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