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1. Allgemeines zum endokrinen System
Hormone im engeren Sinn werden von inkretorischen Drüsenzellen produziert und dienen der hormonellen Signalübermittlung, die wesentlich langsamer funktioniert, als die nervale. Granulär gespeicherte Hormone werden durch Exocytose freigesetzt und erreichen ihre Zielzellen auf dem Blutweg, sofern es sich um klassische Hormone handelt.
Man kann die Hormone einteilen in:
- Protein- bzw. Peptidhormone
- Steroidhormone (Lipide) und
- Thyrosin- bzw. Aminosäurenderivate
Auch wenn man die Receptoren bzw. deren Lokalisation als Einteilungskriterium heranzieht kommt man zu drei Gruppen:
a.) Hormone die ins Cytoplasma diffundieren (Lipide)
b.) Hormone welche über membranständige Receptoren “second messengers” aktivieren (Peptide) und
c.) Hormone deren Receptoren direkt am Zellkern zu finden sind (Schilddrüsenhormone).
Die Prohormone (Gruppe 1) werden nach dem sog. “processing” im Golgi-Apparat in Granula verpackt. Die “processing-Reste” können ebenfalls biologisch bedeutsam sein (z.B. bei der Proopiomelanocortinzelle). Einerseits können Hormone enzymatisch abgebaut werden und andererseits können auch Hormonreceptorkomplexe intracellulär durch Lysosomen abgebaut werden.
.) Hormone im weiteren Sinn müssen nicht unbedingt über die Blutbahn an ihre Zielzellen gelangen; so können Zellen eine Hormonnachricht von einer, in unmittelbarer Nachbarschaft liegenden hormonproduzierenden Zelle per diffusionem übers Interstitium empfangen. Zu dieser parakrinen Wirkung siehe unter der Frage “Gewebehormone”.
.) Auch Nervenzellen (neuroendokrine Nervenzellen des Hypothalamus) sind zum Teil befähigt sog. Neurohormone (vorwiegend Peptide) zu produzieren und in die Blutbahn abzugeben.
Ein Transmitter (Überträgerstoff) soll seine Zielstruktur über den synaptischen Spalt erreichen, ein Neurohormon hingegen über die Blutbahn (Pfortadersystemder Hypophyse) und ein Gewebehormon über das Interstitium (die übrigen Anteile des humor [ von lat. umor ,oris = Feuchtigkeit , Flüssigkeit; also Körperflüssigkeiten wie neben dem Blut z.B. der Liquor cerebri, Synovia usw.] werden von den meisten Autoren nicht speziell als Transportmedium für Hormone erwähnt).
Die oben erwähnten Zellen der hypophyseotropen Zone des Hypothalamus können einerseits Releasing-Hormone in die Capillaren des Pfortadersystems freisetzen und andererseits können sie über Aconcollaterale die zu anderen Neuronen ziehen Transmitter abgeben.
Bzgl. des Hormonnachweises möchte ich an die Bioassays (Hormonwirkung an Tiermodellen); immunologische Nachweismethoden (Hormon – AK-Komplex) und an die Radioimmunassays (radioaktiv markiertes Hormon [AG] konkurriert mit nichtmarkiertem Hormon um die Bindungsstelle; Konzentration an radioaktivem AG-AK-Komplex) erinnern. Bevor ich zum HHL-System komme möchte ich noch darauf hinweisen, daß man die endokrinen Regulationen auch als Regelkreise betrachten kann. Meist ist die Funktion des negativen feedback verwirklicht: Erhöhte Hormonkonzentration im Blut bremst die Ausschüttung dieses Hormons. Es kann dabei nerval über Transmitter rückgekoppelt werden, oder über die Hormone selbst oder über neuroendokrine Regelkreise (das ZNS reagiert auf Änderung (D) der Hormonkonzentration mit einer D der Neurotransmitter- bzw. Neurohormon-Produktion und – Ausschüttung. So wird auch auf das Verhalten Einfluß genommen (Gonadentätigkeit – Sexualfunktion, Glucoseregulation – Hunger, Osmo- bzw. Volumenregulation – Durst u.a.) Im ZNS können durch rückkoppelnde Hormone die Aktivitäten der Neurone beeinflußt werden (vergleiche auch Hormoneinfluß auf das EEG). Über D der elektrischen Aktivität von speziellen Neuronen kann eine Konzentrationsänderung von Steroid-Hormonen im Blut, an nicht steroid-rceptive Neurone weitergeleitet werden. Andere Zellen des ZNS wiederum haben einen Einfluß auf die steroidproduzierenden Zellen über die Hypophyse. Die Informationen über die Hormonkonzentration werden auch an Zentren, welche an der Verhaltenssteuerung beteiligt sind weitergegeben (Nutritives-, reproduktives-, agressives Verhalten, Brutpflege…). Der Hypothalamus fungiert, wie bereits erwähnt als Interlinkstation zwischen nervösem (vegetativ und somatisch) und hormonellem Geschehen.
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2. Das HHL-System
Die Adenohypophyse (Hypophysenvorderlappen, HVL) besteht aus hormonproduzierenden Zellen, die über die releasing- und inhibiting Hormone (RH, IH) beeinflußt werden. Die Neurohypophyse (Hypophysenhinterlappen, HHL) hingegen wird durch Axonendigungen gebildet, die von Somata, der im Hypothalamus liegenden Zellen stammen, und zwar vom Ncl. pataventricularis hypothalami (NP) und vom Ncl. supraopticus (NS). Die Neurohormone des HHL sind Ocytocin (wkntokox = schnell gebärend) und Adiuretin = Vasopressin = ADH. Beide sind Nonapeptide mit einer Disulfidbrücke zwischen zwei Cysteinmolekülen (entspricht dem Cystin), daher auch die Bezeichnung Oktapeptide. Für die aktive Form ist die Ringstruktur kennzeichnend. Die Synthese erfolgt in den magnocellulären hyhpothalamischen Kernen, wobei beide Hormone in beiden Kernen synthetisiert werden kömmem. Eine einzelne Zelle kann aber nur jeweils eines der beiden Hormone produzieren. Bei der Abspaltung von Ocytocin bzw. ADH aus den Prohormonen ergeben sich die sog. Neurophysine. Die in den terminalen Granula gespeicherten Hormone können über ein AP – elektrosekretorische Koppelung -exocytotisch in die Blutbahn ausgeschüttet werden.
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3. Das antidiuretische Hormon (ADH)
ADH wirkt, wie der Name schon verrät, der Diurese entgegen und hat daher unter physiologischen Bedingungen die Niere als Zielorgan. ADH spielt eine wichtige Rolle in der Osmoregulation. Wird ein hyperosmotischer Reiz auf die ADH-produzierenden Neurone ausgeübt, so werden diese aktiviert und schütten vermehrt ADH aus. ADH bewirkt an den Sammelrohren und idstalen Convulten der Niere, daß diese für Sasser permeabel werden und daher Wasser passiv resorbiert werden kann. Bei hyperosmolaren Bedingungen wird daher der Harn konzentriert (hyperosmolarer Urin) und möglichst wenig Wasser abgegeben, wodurch sich die Konzentration osmotisch wirksamer Teilchen in Richtung “normoton” verschiebt. Unter hypoosmolaren Umständen wird die ADH-Ausschüttung gehemmt. Alkohol inhibiert zusätzlich die ADH-Abgabe. So kommt es zur starken Diurese als Folge von Zufuhr alkoholischer, hypotoner Flüssigkeiten.
Werden größere Mengen ADH injeziert, so kommt es zu einer Vasoconstriction der Arterien (daher auch “Vasopressin” bzw. “Lysin-Vasopressin” oder “Arginin-Vasopressin”).
Auch bei starkem Blutdruckabfall (z.B. bei einem Schock oder bei großen Blutverlusten) kann es zur verstärkten Adiuretin-Ausschüttung kommen, wodurch der Blutdruck wieder angehoben wird.
Im Pfortadersystem der Leber wirkt ADH hingegen blutdrucksenkend. Die Osmoreceptoren liegen h.s. im Hypothalamus und wahrscheinlich sind die ADH-produzierenden Zellen selbst osmoreceptiv tätig. Vermutlich gibt es auch im Pfortadersystem zwischen Magen-Darm-Trakt und Leber Osmoreceptoren.
Baroreceptoren, die an den NS und NP melden, liegen im Carotissinus und im Aortensinus (Hochdrucksystem). Volumenreceptoren im intrathorakalen Niederdrucksystem und in den Herzvorhöfen melden ebenfalls über die aktuelle Situation zum Hypothalsmus. Diese Volumenreceptoren spielen eine wichtigeRolle bei Feinabstimmungen, wie z.B. bei Lageänderungen (orthostatische Änderungen) des Körpers (Henry-Gauer-Reflex). Ein Ausfall der ADH-Synthese führt zu Diabetes insipidus (große Mengen an nichtschmeckendem, dünnen Harn werden ausgeschieden; tägl. bis zu 50 l).
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4. Oxytocin = Ocytocin
Es wird in den gleichen hypothalamischen Kernen synthetisiert wie ADH und auch über den HHL ins Blut sezerniert. Die Zielorgane für Oxytocin sind das Myometrium des Uterus und das Myoepithel der Brustdrüsen.
.) Mechanische Reizung der Vagina und des Cervix uteri führen über nervale Afferenzen zur vermehrten Oxytocin-Ausschüttung. In der späten Schwangerschaft wird ebenfalls vermehrt Oxytocin ausgeschüttet. Dieses bewirkt Kontraktionen des oestrogenstabilisierten Myometriums. Die Frucht wird dadurch Richtung Cervix und Vagina gedrückt, wodurch über Mechanoreceptoren und nervale Afferenzen die Oxytocin-Ausschüttung weiter verstärkt wird. dieser Prozeß schaukelt sich zur Wehentätigkeit auf, die schließlich zur Austreibung der Frucht führt.
.) Durch mechanische Reizung beim Saugakt wird ebenfalls vermehrt Ocytocin ausgeschüttet, welches eine Kontraktion des Myoepithels der Brustdrüse bewirkt. Durch diesen Milchejektionsreflex kommt es zur Ejektion der Milch.
Beim Mann ist die Funktion von Ocytocin noch nicht bekannt, möglicherweise hat es einen Einfluß auf die Peristaltik der Cremastermuskulatur bei der Ejakulation des Samens.
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Zwischenfragen
- Wie heißen die Hormone des HHL?
- Wo genau werden sie produziert?
- Wo werden sie gespeichert und welcher Substanzklasse gehören sie an?
- Wie wird die Freisetzung reguliert?
- Wie wirken die Hormone?
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