33) ** Farbensehen

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1. Farbmetrik

Weißes Sonnenlicht enthält Spektralfarben mit Wellenlängen von ca. 400 nm (Violett) bis ezwa 700 nm (Rot). Um weißes Licht zu erhalten, genügt es aber schon, wenn zwei Komplementärfarben additiv gemischt werden. Ersichtlich ist dies am Farbendreieck.

Eine Gerade, die durch den Punkt „weiß“ gelegt wird, schneidet die Dreiecksseiten in Höhe der Komplementärfarben.

Die Purpurfarben kommen nicht als Spektralfarbe vor. Mischfarben verschiedener Wellenlänge (l) sind von reinen Spektralfarben nicht zu unterscheiden, d.h., daß nicht nur die l eines monochromatischen Lichtes die Farbempfindung bestimmen kann.

(Spektrales Gelb, und Gelb aus Rot und Grün gemischt ist nicht unterscheidbar: es können ca. 7 Mio. Farbvalenzen unterschieden werden, wobei die verschiedenen Graustufen als die „unbunten“ Farben bezeichnet werden.
Die bunten Oberflächenfarben sind gekennzeichnet durch:
Farbton, Sättigung und Helligkeit bzw. Dunkelstufe.
Die Farbtöne bilden einen Farbenkreis. Mischungen mit Weiß oder Schwarz ergeben eine Farbart, wie z.B. Rosa, Braun,…

Die Farbenkugel des Malers Runge ist z.B. eine nicht-metrische Darstellung des Farbenraums. Metrische Systeme versuchen die Farbwahrnehmung eindeutig zu beschreiben (Normtafeln; internationale Festlegung der monochromatischen Primärfarben auf F1 = 700 nm (rot), F2 = 546 nm (grün) und F3 = 435 nm (blau); Farbendreieck).
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2. Farbenkonstanz

Die Wahrnehmung von Oberflächenfarben ist von der spektralen Zusammensetzung des Lichtes relativ unabhängig, da wir die spektrale Reflektanz der Objekte wahrnehmen. Bei spektral eingeschränktem Kunstlicht erscheinen die Farben eines Stoffmusters allerdings oft schon anders als bei Tageslicht.

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3. Subtraktive Farbmischung

Fällt weißes Licht z.B. durch einen Breitband-Blaufilter (größerer l-Bereich ist betroffen) und durch einen solchen Gelbfilter, so bleibt „Grün“ als subtraktive Mischfarbe übrig.

Mit Breitbandfiltern werden also spektrale Anteile des Lichtes herausgefiltert. Auch die Pigmente der Malerfarbe wirken wie Breitbandfilter, es handelt sich daher in diesem Fall auch um „subtraktive Farbmischung“.

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4. Additive Farbmischung

Sie kommt zustande, wenn Licht verschiedener l auf die gleiche Netzhautstelle fällt.

Die additive Farbmischung ist die Grundlage der phänomenalen Beschreibung des Farbenraumes. Sie wird auch zur Prüfung von Farbsinnesstörungen herangezogen.

Im Anomaloskop wird auf eine Kreishälfte spektrales Gelb projiziert und auf die andere Hälfte eine Mischung aus spektralem Rot und Grün. Die Versuchsperson mu´die Rot- und Grünanteile so einstellen, da´die Mischfarbe von der Spektralfarbe nicht mehr zu untzerscheiden ist.

Ein normal Farbtüchtiger stellt ca. 40 Rotanteile und 33 Grünanteile ein.
P = eingestellter Wert (Rotanteil)
N = Normalwert (rd. 40)
Mit dem Anomaloskop (Nagel) kann also eine Rotschwäche (Protanomalie) bzw. Grünschwäche (Deuteranomalie) festgestellt werden. Protanomale stellen einen höheren Rotanteil und Deuteranomale einen höheren Grünanteil ein als normal Farbtüchtige.
AQ < 0,65 protanomal
AQ > 1,3 deuteroanomal

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5. Das trichromatische Sehen

Für normal Farbtüchtige kann jede Fargart {F4} aus 3 bestimmten Farbtönen durch additive aus 3 bestimmten Farbtönen durch additive Farbmischung hergestellt werden.

º = empfindungsgleich;
a, b, c, d sind Gewichtfaktoren.

Für Weiß gelten die Gewichtungsfaktoren der Primärfarben Rot, Grün und Blau,
a + b + c = d = 1 (Rayleigh Gleichung)

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6. Theorien des Farbensehens

.) Die trichromatische Theorie des Farmensehens:

Diese Therorie (Maxwell, Young, Helmholtz) nimmt drei verschiedene Zapfensysteme als unabhängige Empfängersysteme des photopischen Sehens an. Die Signale werden gemeinsam in einem neuronalen Helligkeitssystem und einem neuronalen Farbsystem verrechnet. An der untersten Empfindlichkeitsgrenze kann man nur Rot, Grün und Blau wahrnehmen. Messungen der spektralen Absorbtion einzelner Zapfen bestätigen auch die Dreireceptorhypothese.

.) Die Gegenfarbentheorie (Mahc, Hering):

Hier werden für die bunten Farbvalenzen vier Urfarben angenommen:

Rot – Gelb und Grün – Blau.

Es werden zwei antagonistische Prozesse gefordert: ein Rot-Grün-Prozeß und ein Blau-Gelb-Prozeß und eigentlich noch ein dritter für Schwarz —Weiß.

Als Gegenfarbe werden sie bezeichnet, weil sie am Farbenkreis polar angeordnet sind; es gibt z.B. kein grünliches Rot und kein bläuliches Gelb.

Gestützt wird die Gegenfarbentheorie durch den farbigen Simultan- und Sukzessivkontrast.

Anope sehen jedes Mischungsverhältnis von Rot und Grün als verschiedenes Gelb.

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7. Physiologische Grundlagen des Farbensehens

Mikrospektrophotometrische Messungen der Zapfenfarbstoffe bestätigen die trichromatische Theorie des photopischen Sehens.

Durch räumliche Interaktion der Signale in nachgeschalteten Horizontalzellen und Bipolarzellen entstehen bereits auf dieser Stufe antagonistische Reaktionen, wie sie in der Gegenfarbentheorie gefordert werden. Es gibt also drei Klassen von Horizontalzellen:

solche, die allgemein durch Licht hyperpolarisiert werden, solche die rot-grün-antagonistische Reaktionen aufweisen, und schließlich eine dritte Gruppe, mit blau-gelb-antagonistischen Reaktionen.

Bei einem Teil der On- und der Off-Zentrum-Bipolaren, und bei Neuronen des DGL findet man ähnliche farbspezifische Reaktionen.

Schon in der Retina findet man sog. „simple oppunent cells“. die z.B. auf Rot aktiviert und auf Grün gehemmt werden u. uk. Im CGL und im vis. Cortex findet man sg. „double opponent cells“, die z.B. durch rotes Licht im RF-Zentrum aktiviert und durch grünes Licht gehemmt werden, wobei eine Beleuchtung der Peripherie mit dem jeweiligen Licht die gegenteilige Reaktion auslöst.

Farbspezifische Signale werden h.s. in der Area V1 und V4 verarbeitet. In der Area V4 wurden Neurone nachgewiesen, die hohe Farbkonstanz aufweisen.

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8. Störungen des Farbensinnes

Zu Störungen kann es u.a. durch patologische Veränderungen der Sehfarbstoffe, der Signalverarbeitung oder der spekktralen Durchlässigkeit des opischen Apparates kommen. Bei den genetisch bedingten, peripheren Störungen sind meist beide Augen betroffen (äußerst selten ist nur ein Auge betroffen).

Farbsinnstörungen können aber auch erworben sein (Strahleneinwirkung, Verletzungen, Medikamente, Aerosole…) )m Alter ist manchmal eine herabgesetzte Blauempfindlichkeit durch Gelbwerden der Linsen zu bemerken. Es werden zwei große Klassen von peripheren Farbsinnstörungen unterschieden, nämlich die trichromatischen und die dichromatischen Störungen des Farbensehens.

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8.1 Anomalien des trichromatischen Sehens (Farbanomalien)

Da sie meist x-chromosomal vererbt werden, sind Mämmer häufiger beroffen als Frauen. Für trichromate sind weniger Farbvalenzen unterscheidbar, und zur Beschreibung des Farbenraumes sind drei Primärvalenzen notwendig, wie für die

Beschreibung des Farbraumes des normal Farbtüchtigen. Die Gewichtungsfaktoren weichen von der Norm ab (Anomaloskop). Man unterscheidet:

Proanomale, Deuteranomale und Tritanomale (letztere sind sehr selten).

Protanomalie (Rotschwäche):

Das Spektrum ist am Rotende etwas verkürzt. Beim photopischen Sehen ergibt sich das Helligkeitsmaximum bzw. Empfindlichkeitsmaximum durch Kombination der Empfindlichkeiten der drei Zapfentypen; nomal liegt es ca. bei 555 nm, und für skotopisches Sehen, wie in den Skizzen ersichtlich ist, bei ca. 500 nm. Das Helligkeitsmaximum verschiebt sich bei Protanomalen etwas in den kurzwelligen Bereich. Die Rot-Receptoren sind in ihrer Funktion beeinträchtigt.

Deuteranomalie (Grünschwäche):

Die Funktion der Grün-Receptoren ist eingeschränkt. Das Helligkeitsmaximum ist etwas ins Langwellige verschoben. Im Grünbereich ist ein Sensitivitätsverlust zu bemerken.

Protanomale und Deuteranomale verwechseln ungesättigtes Grün und Rot.

Tritanomalie (Blau-Gelb-Schwäche):

Tritanomalie kommt sehr selten vor. Wenn man das Spektrum vom kurzwelligen Bereich aus betrachtet, so findet man ein erstes (grch. protos = erster) Absorptionsmaximum für einen Zapfentyp bei ca 445 nm (blau), als zweits (grch. deueros = das Zweite) findet man eines bei ca. 535 nm (grün) und als drittes (grch tritos = der Dritte) findet man eines bei sa 570 nm (rot bzw gelb).

Zu den Trichromaten gehören nicht nur Prot-, Deuter- und Tritanomale sondern natürlich auch normal Farbtüchtige.

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8.2 Anomalien des dichromatischen Sehens

(Farbblindheiten):

Dichromasien werden wbenfalls x-chromosomal vererbt, weshalb auch hier mehr Männer als Frauen betroffen sind. Der Farbraum des Dichromaten kann durch Mischung von zwei Primärfarben vollständig beschrieben werden. Man unterscheidet Protanope, Deuteranope und sehr selten vorkommende Tritanope.

Protanopie (Rotblindheit):

Die Rot-Receptoren (bzw Rot-Gelb-Receptoren, denn das Absorptionsmaximum liegt zwar im Rotbereich, aber im angrenzenden Belbbereich ist ebenfalls eine rel. hohe Absorption feststellbar) sind ausgefallen.

Das Spektrum ist am langwelligen Ende verkürzt. Das Helligkeitsmaximum ist weiter ins Kurzwellige verschoben, als bei Protanomalen (ca. zu 520 nm). Zwischen 480 und 490 nm sind unbunte Stellen feststellbar.

Deuteranopie (Grünblindheit).

Ausfall der Grünreceptoren, Verschiebung des Helligkeitsmaximums auf ca 580 nm (also ins Langwellige) und unbunte Stellen zw. 459 und 500 nm sind charakteristisch.

Protanope und deuteranope verwechseln Rot und Grün, und können diese Farben nicht von Gelb unterscheiden. Außerdem ist bei Protanopen das Spektrum im langwelligen Bereich verkürzt, sodaß Rotsignale leicht übersehen werden können.

Tritanopie (Blau-Gelb- oder auch Blau-Violett-Blindheit):

Bei dieser seltenen Farbenblindheit wird Blau und Gelb verwechselt und das blauviolette Ende des Spektrums erscheint in Schwarz- und Grautönen. Auch zwischen 565 und 575 nm befinden sich unbunte Stellen.

Bei Schädigung der Area V4 kann es zu corticalen Varbwahrnehmungsstörungen kommen. Diese sind zu unterscheiden von der Farbenanomie, bei der Farben nicht benannt werden können.

Unterschiedsschwellen bei Protanomalie, Protanopie und normaler Farbtüchtigkeit:

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8.3 Totale Farbenblindheit

Sie kommt sehr selten vor. Die Blendungsschwelle ist stark herabgesetzt (Photophobie). Ich möchte hier aus einem ÖH-Skriptum zitieren, welches ich mir im Jahre 1993 als „neu“ erstanden habe. Das Erscheinungsdatum oder das Auflagedatum ist ebenso wie der Verfasser unbekannt. Bezeichnet ist es als „Neurophysiologie, Gleichgewicht, Gehör, visuelles System“. Das Vorwort stammt von L. Wündsch, und dem ist zu entnehmen, daß das Skriptum von „einigen „und „anderen“ Institutsmitgliedern gelesen wurde.

Zitat Seite 68; Punkt c.): “ Monochromasien, Achromasien (totale Farbblindheit)

Monochromasie (Zapfenmonochromasie, 1 Zapfentyp + Stäbchen in Funktion):

Adaptionskurve mit Kohlrausch’schen Knick.

Achromasie (Stäbchen-Monochromasie, nur Stäbchen in Funktion): normales skotopisches Sehen. bei Tageslicht jedoch geringere Sehschärfe, Zentralskotom, Nystagmus durch fehlende Fixierfähigkeit.“

Da laut [1] die Dunkeladaptionskurve bei Monochromasie (totale Farbblindheit) darauf hinweist, daß die Zapfen wahrscheinlich pathologischer weise Rhodopsin als Sehfarbstoff enthalten, ist anzunehmen, daß bei diesen Aufnahmen von dunkeladaptionskurven kein Kohlrausch’scher Knick zu finden ist. Bei logischer Verknüpfung der Angaben muß eine weitere Art von Monochromasie gefordert werden.

Es wäre natürlich interessant, um welchen Zapfentyp es sich bei der oben zitierten „Zapfenmonochromasie“ handelt. Leider sind diesbezgl. keine weiteren Angaben zu finden. Die Dunkeladaptionskurve alleine kann auf keinen Fall als Beweis für die Funktion eines bestimmten Zapfentypes angesehen werden, und selbst eventuelle Kenntnisse ) vielleicht wird es geheim gehalten) der Absorptionsmaxima des Sehfarbstoffes des funktionierenden Zapfentypes, erlaubten nur sehr eingeschränkte Rückschlüsse, wenn man die Theorien des Farbensehens und die neuronale Verarbeitung der Receptorpotentiale nicht außer acht läßt.

Bei Störungen im Stäbchensystem kann es zur Hemeralopie (Nachtblindheit) kommen; auch Vitamin A-Mangel kann ursächlich sein.

Abgesehen von den angeborenen Farbsinnesstörungen gibt es auch erworbene. Dazu gehören: eine abnehmende Blauempfindlichkeit bei Gelbwerden der Linsen im Alter; diabetische Retinopatie; senile Maculadegeneration u.a.

Ungefähre Aufteilung der verschiedenen Farbsinnesstörungen:

Durch die x-chromosomale Vererbung sind bei den hereditären Störungen allgemein Männer weitasu stärker betroffen als Frauen. Von der Gesamtbevölkerung sind etwa 7% von Farbsinnesstörungen betroffen, 95 % der Betroffenen sind Männer.

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9. Weitere Tests zur Prüfung der Farbtüchtigkeit

Bei den pseudoisochromatischen Tafeln handelt es sich, wie der Name schon sagt, um „Tafeln mit Mustern“, die „scheinbar gleiche Farbe“ aufweisen.

Bei der Überprüfung der Farbtüchtigkeit mittels Farbtafel-Test nach Isihara oder Stilling müssen also Muster (Ziffern) erkannt werden, die aus Farbflecken verschiedener Farben mit gleicher Helligkeit (bzw. gleicher Dunkelstufe bei nicht-selbstleuchtenden Farben) zusammengesetzt sind. Eine genauere Diagnose ist durch Bestimmung der verschiedenen Mischungsgleichungen möglich.

Weitere Tests z.B. von Fransworth oder von Lanthony bieten sich an. Dabei werden verschiedenfärbige Klötze geordnet und anhand der Nummern die am Boden zu finden sind, läßt sich eine Abweichung feststellen (Auslegen in einem offenen Kreis; Achsen von 2 nach 12 protan – d.h. wenn nach dem Klotz mit der Nummer 2 der mit der Nummer 12 gelegt wird, deutet dies auf Protanomalie hin; von 3 nach 13 deutan und von 7 nach 15 tritan; siehe Praktikum).

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10. Zusammenfasung

Die additive Farbmischung ist Grundlage der phänomenalen Beschreibung des Farbenraumes und der Prüfung von Farbsinnesstörungen.

Letztere können telweise mit dem Anomaloskop erfaßt werden. Ein normal Farbtüchtiger stellt , um Gelb zu erhalten ca. 40 Rotanteile und 33 Grünanteile ein. Bei Rotschwäche werden mehr Raotanteile eingestellt und bei Grünschwäche mehr Grünanteile. Der Anomaliequotient ist bei Protanomalen < 0,65 und bei deuteranomalen > 1,3..

Die drei verschiedenen Zapfentypen stützen die trichromatische Theorie des Farbensehens und die verschiedenen Bipolaren sowie die On.Off-Systeme und die double oponent cells stützen die Gegenfarbentheorie, wobei eine die andere nicht ausschließt

Sörungen des trichromatischen Sehens (Farbanomalien):

Protanomalie – Rotschwäche

Deueranomalie – Grünschwäche

Tritanomalie – Blau-Gelb-Schwäche

Störungen des dichromatischen Sehens (Farbblindheiten):

Protanopie – Rotblindheit

Deuteranopie – Grünblindheit

Tritanopie – Bllau- oder Blau-Violett-Blindheit.

Totale Farbenblindheit: Monochromasie, Achromasie

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11. Zwischenfragen

  • Welche Farbsinnesstörungen sind mit dem Anomaloskop feststellbar?
  • Welche Theorien des Farbensehens kennen Sie?
  • Welche Farbsinnesstörungen kennen sie?
  • Wie können sich isolierte Ausfälle verschiedener Systeme äußern?
  • Gibt es die Möglichkeit das alle drei Zapfentypen ausfallen?
  • Was ist die Häufigste Ursache von Farbsinnesstörungen?
  • Nach welchem Prinzip sind die Isihara-Tafeln angelegt?

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