30) * Physiologie des Sehens

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Das Gehirn erzeugt beim Sehen ein kontinuierliches Bild aus einer Folge von Einzelbildern, die durch Wechselwirkung sensorischer und motorischer Leistungen des Auges entstehen.

Obwohl es sich beim Sehen um eine Wechselwirkung beider Komponenten handelt, versuche ich, der Übersichtlichkeit halber, beide Komponenten getrennt zu beschreiben.

1. Motorische Komponente des Sehens

Trotz Bildverschiebungen auf der Netzhaut kommt es zu einer stabilen, kontinuierlichen, visuellen Wahrnehmung. Das Objekt wird dabei fixiert, sodaß die Abbildung auf die Stelle des schärfsten Sehens – Fovea centralis – projiziert werden. Dazu sind Augenbewegungen erforderlich. Auch zum Abtasten eines ausgedehnten Objektes sind Augenbewegungen nötig, nähmlich die Saccaden (kleine ruckartige Bewegungen).

Weiters sind natürlich die Augenfolgebewegungen (AFB) notwendig, um bewegte Objekte verfolgen zu können, wobei die AFB bei größeren Bereichen von Kopfbewegungen begleitet werden. Die sechs äußeren Augenmuskeln, vom N. occulomotorius, N. abducens und N. trochlearis innerviert, sind dabei für die konjugierten Augenbewegungen (beide Augen in gleicher Weise), für die Vergenzbewegungen (Kon- und Divergenzbewegung) und für die cyclortatorischen Augenbewegungen verantwortlich.

Die Saccaden reichen von wenigen Winkelminuten (Mikrosaccaden) bis zu sog. Willkürbewegungen über 90°.

Bei einer zielgerichteten Kopf- und Augenbewegungerreichen die Augen zuerst ihr Ziel.

Bis zu dem Zeitpunkt, an dem auch der Kopf sein Blickziel ereicht, werden die Augen langsam zurückgeführt, sodaß bereits eine Fixation möglich ist.

Aber selbst während der Fixation sind kleine unwillkürliche Microsaccaden feststellbar (Augentremor).

Bei Verfolgung eines bewegten Objektes treten gleitende AFB auf. Auch während dieser gleitenden AFB sind Korrektursaccaden zu finden. Objekte, deren Winkelgeschwindigkeit über 80°/s beträgt, werden durch gleitende AFB, große Korrektursaccaden und zusätzlicher Kopfbewegung in der Foveamitte gehalten.

Gleitende AFB können Sie auch gut beobachten, wenn Sie sich in den Spiegel sehen und dabei die Pupille fixierend den Kopf bewegen.

Der Wechsel zwischen Rückstellsaccaden und gleitenden AFB, um einen neuen Punkt der z.B. scheinbewegten Umwelt bei einer Eisenbahnfahrt zu fixieren, wird optokinetischer Nystagmus (OKN) genannt.

Der OKN ist auch durch ein bewegtes Streifenmuster auslösbar. Untersuchungen des OKN geben Hinweise auf eventuelle Störungen im Blickmotorischen System (Hirnstamm, Cerebellum, Parietallappen).

Mit elektrooculographischen Methoden (siehe unten) können AFB und Saccaden, z.B. Zielsaccaden, Inspektionssaccaden, Lesesaccaden, REM-Saccaden, Saccaden bei Halluzinationen, bei Migräne usw. aufgezeichnet werden.

Bei Lesesaccaden wirkt sich nicht nur der Schrifttyp auf die Frequenz und Form der Saccaden aus, sondern auch das Texstverständnis. Anspruchsvolle Texte verlangen häufiger Regressionssaccaden als einfache Texte. Aber auch beim Lesenlernen und bei Legasthenie sind gehäuft Regressionssaccaden zu beobachten.

Bei den Lesesaccaden erfolgt eine schnelle Augenbewegung nach links, der dann Saccaden nach rechts folgen. Die u.a. vom Textverständnis abhängigen Regressionssaccaden sind mir „r“ bezeichnet.

Für hprizontale Blickbewegungen sind h.s. Neurone der paramedianen pontinen Rormatio reticularis (PPFR), und für verticale Blickbewegungen v.a. Neurone der mesencephalen Formatio reticularis (MFR) verantwortlich. Von diesen Arealen sind Verbindungen zu den Augenmuskelkernen (N. III, IV UND VI) und zu den Moroneuronen des oberen Halsmarkes zu finden. Auf die blickmotorischen Zentren des Hirnstammes haben weiters folgende Strukturen wesentlichen Einfluß:
1.) Colliculi superior
2.) sekundärer visueller Cortex
3.) parietaler Integrationscortex
4.) frontales Augenfeld
5.) Neurone des Vestibulocerebellums.

Bezgl. „vestibulärer Nystagmus“siehe Frage 29. Hier möchte ich nur noch einmal anführen, daß beim vestibulären Nystagmus die langsame Komponente vestibulär ausgelöst wird. Die schnelle Nachhohlbewegung, von der die Bezeichnung (rechter oder linker Nystagmus) abgeleitet wird, wird nicht vestibulär ausgelöst, sondern es handelt sich um rein optische Korrekturbewegungen.

Bevor ich zum adäquaten Reiz des Auges, dem sichtbaren Licht, also zur sensorischen Komponente übergehe, möchte ich noch einmal darauf hinweisen, daß die Kontinuität der visuellen Wahrnehmung angeblich erst im ZNS entstehen kann (zu kritischer Betrachtung dieser Aussage ist geraten, da theoretisch bei extrem hoher Frequenz die Intervalle unendlich klein werden können). Die Photoreceptoren können nicht dafür verantwortlich sein, so sagt man, obwohl an ihnen das Prinzip der Summation auftritt, da die Information anschließend in Frequenz codiert weitergeleitet wird.

Eine ununterbrochene Informationsweiterleitung (amplitudenmoduliert) ist nicht gegeben.

Erst in den Informationsverarbeitenden Neuronen, an denen wieder Summationseffekte auftreten (schon in der Retina wierd wieder decodiert und verarbeitet) kann die Grundlage für stabile, kontinuierliche visuelle Wahrnehmung geschaffen werden.

Ich erinnere hier and die Flimmerfusionsfrequenz (CFF), mit der Bilddarbietungen bei Fernsehapparaten, Filmprojektoren oder Monitoren geboten werden müssen, um Flimmern oder Einzelbilder zu vermeiden – ca. 25/s – auch Wechselspannungsflimmern wird bei AC mit f>50 Hz nicht mehr wahrgenommen; die Bilder der Netzhaut verschieben sich ca. alle 200 bis 600 ms; der Seheindruck soll bei Unterdrückung der Zitterbewegung der Augen [bis 100 Hz und jAmplituden zw. 10 und 20 Bogensekunden] verschwinden – sog. Fixationsblindheit. 30.2 Sensorische Komponente des Sehens:

Der sichtbare Bereich der elektromagnetischen Strahlung erstreckt sich über den winzigen Bereich, von ca. 400 nm bis 750 nm, von Violett über Blau, Grün und Gelb zu Rot. Einerseits schließt sich mit l < 400 nm der Ultraviolettbereich an, und andererseits mit l > 750 nm der Infrarotbereich.

Bei 400 nm findet man z.B. eine Photonenenergie von E = h . f;

h = Plank’sche Konstante = 6,625 . 10-34 Joule . sec;

wegen f = c/l folgt 2,998 * 1010 cm sec-1 / 400 * 10 -7 cm = 7,495e+014 Hz

E = 6,625 * 10-34Joule . sec * 7,495e+014 sec-1 = 4,9654375e-019 Joule

Da 1 eV = 1,6021 * 10-19 J bzw. Ws kann man für die Photonenenergie bei 400 nm etwa 3,099 eV annehmen.

Ein sehr enger ausschnitt des Spektrums wird als monochromatisches (einfärbiges) Licht bezeichnet.

Durch die spektrale Reflektanz erscheinen uns die Dinge der Umgebung bunt. Aufgrund der verschiedenen Molekularstrukturen (Atombindungen) absorbieren bzw. reflektieren Gegenstände verschiedene l des Lichtes verschieden stark.

Im monochromatischen Licht sind hingegen alle Katzen – je nach l – grau.

Beim Sehen werden die Farbkontraste und v.a.Hell-Dunkel-Kontraste wahrgenommen.

Der Kontrast ist dabei durch die unterschiedliche Leuchtdichte benachbarter Strukturen bestimmt.

Der physikalische Kontrast:

C = (In -Id) / (In + Id)

In = Leuchtdichte des helleren Gegenstandes;

Id = Leuchtdichte des dunkleren Gegenstandes.

Die mittlere Leuchtdichte der Umwelt variiert zw. 10-3 cd/m² bei bewölktem Nachthimmel und 107 cd/m² bei hellem Sonnenschein und stark reflektierenden Flächen (Schnee).
Durch Adaptionsprozesse ist eine Anpassung in einem gewissen Umfang möglich, siehe nächste Frage.
Sehen ist etwa in einem Energiegereich von ca 1 : 1011möglich. Für den mittleren Bereich der Reflektanz der meisten Sehdinge genügt aber eine Anpassung im bereich von ca. 1 : 40.

Durch inadäquate Reize (Druckphosphenbe, elektrische Phosphene, Phosphene bei Migräne {flackernde Zickzackbänder durch Erregung im primären visuellen Cortex durch abnorme [Na+] und [ K+] in der ECF – Durchblutungsstörungen)kann es ebenfalls zu einer visuellen Wahrnehmung kommen ( siehe Müller’s Gesetz derspezifischen Sinnesenergie).

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2. Der Transductionsprozeß

Sclera

An den Photoreceptoren (-sensoren) der Retina entstehen primäre und sekundäre Receptorpotentiale, wobei die sekundären Sensorpotentiale synaptisch auf die Bipolarzellen und die Horizontalzellen übertragen werden. Die Signalaufnahme erfolgt also in den Zäpfchen und Stäbchen, einer inneren Schicht der Retina, die ein Teil des Gehirns ist (Ausstülpung des Zwischenhirnbodens).

Der mechanisch schwächste Teil der Retina ist die Übergangszone zwischen Photoreceptoren und Pigmentzellschicht. Hier kann es zu Ablösungen der Netzhaut kommen, wodurch die Photoreceptoren nicht mehr richtig versorgt werden können und daher degenerieren. Eine Regeneration der Außenglieder ist bei rechtzeitiger Behandlung aber möglich.

Die ca. 120 Mio. Stäbchen der Retina sind parafoveal an dichtesten angeordnet. Sie sind mit ihren Membranscheiben der Außenglieder für das skotopische Sehen bei Dämmerung verantwortlich, die ca. 6 Mio. Zapfen – größte Dicht in der Mitte der Fovea centralis – sind mit ihren Membraneinfaltungen für das photopische Sehen (Farbsehen) bei ausreichender Beleuchtung zuständig – „Duplizitätstheorie des Sehens“.

Sehen im Übergangsbereich, in dem eingeschränktes Farbsehen möglich ist, wird auch mesopisches Sehen genannt.

Schema: RETINA – POTENTIALE

Das Empfindlichkeitsmaximum im Bereich des sichtbaren Lichtes für den bei Rot und Grün besonders gut absorbierenden Sehpurpur, rhodopsin, liegt bei 500 nm. Dort liegt auch das Empfindlichkeitsmaximum der Stäbchen. Das Empfindlichkeitsmaximum für photopisches Sehen liegt bei 555 nm.

Die Zapfen weisen aber Sehfarbstoffe mit unterschiedlichen Absorbtionsmaxima auf. Man unterscheidet 3 Zapfentypen mit unterschiedlichen Sehfarbstoffen, die Maxima im Blaubereich, Grünbereich und im Rot- bzw. Gelb-Rotbereich aufweisen. Der Transduktionsprozeß beginnt mit der Absorption eines Photons im p-Elektronenbereich der konjugierten Doppelbindungen der Sehfarbstoffe. Durch das erhöhte Energieniveau kann über Stereoisomerisation das Retinal von der 11-cis-Form in die all-trans-Form übergehen. Ein Zerfallsprozeß schließt sich an, der mit der Bildung von Retinol (Aldehyd des Vitamins A) und dem Glykoprotein Opsin endet. Der photochemische Primärprozeß wirkt sich auf die Änderung des Membranpotentials aus. Wahrscheinlich wird dabei c-GMP, welches für den Dunkelstrom (Na+-Strom) verantwortlich sein soll, reduziert, wodurch die g Na+ abnimmt, und daher ein hyperpolarisierendes, sekundäres Sensorpotential entstehen kann. Auch eine Ca++-Aktivierung wurde als Ursache diskutiert.

Das primäre Sensor-(Receptor)Potential (auch ERP = early receptor potential) hat eine Latenzzeit < 1 ms. Es entsteht durch synchrone Konformationsänderungen der Sehfarbstoffmoleküle. Bei konstantem Lichteinfall stellt sich ein dynamisches Gleichgewicht zwischen Sehfarbstoff-Zerfall und -Regeneration ein. Je geringer der Lichteinfall ist, umsomehr verschiebt sich dieses Gleichgewicht zugunsten einer höheren Konzentration, wodurch die Wahrscheinlichkeit für Photonen, auf ein unzerfallenes Farbstoffmolekül zu treffen, größer wird. D.h. die Amplitude des ERP bei konstanter Reizstärke steigt mit zunehmender Dunkeladaption an. Das sekundäre sensorpotential (late receptor

Das potential = LRP) ist eine Änderung des Membranpotentials der Photosensoren. Im Dunkeln beträgt das Membranpotential ca. -25 bis -40 mV. Bei Belichtung kommt es zueiner Hyperpolarisation (im Gegensatz zu allen anderen Sensoren bzw. Receptoren).

Die Amplitude ist dabei von der Lichtintensität abhängig, wobei die Amplitude A = a . Is / 1 + k . Is [mV].

Is = Photoneneinfall pro Zeit und Fläche; a und k sind Konstante, die von l des monochromatischen Lichtes abhängen, und dabei ist ein Zusammenhang zu der spektralen Empfindlichkeit der Receptorpotentiale feststellbar.

Für mittlere Intensitätsbereiche kann diese Hyperbelgleichung dem Weber-Fechner-Gesetz angenähert werden, wobei A = k . log . Is / Io [mV].

Io = Schwellenreizstärke, die vom Adaptionszustand abhängt.

Die spektrale Empfindlichkeit der drei Zapfentypen (siehe Diagramm oben) stützt die trichromatische Theorie des Sehens.

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3. Elektroretinogramm

Das ERG und das VEP dienen der pbjektiven Prüfung des visuellen Systems.

Zum Registrieren von Augenbewegungen (Elektrookulogramm – EOG) werden Elektroden in der Umgebung des Auges verwendet. Möglich ist das EOG durch das Bestandspotential, das zwischen Cornea und Retina besteht, und bei unerregter Retina ca. 6 mV beträgt. Es ist h.s. durch die Potentialdifferenz zwischen Pigmentzellen und Phorosensoren bedingt.

Bei Lichteinfall oder bei Verdunkelung kommt es zu Spannungsschwankungen, die als Elektroretinogramm (ERG) bezeichnet werden.

Vom ganzen Auge sind folgende Wellen ableitbar:

beim Einschalten des Lichtes:

.) a-Welle (Summierung der Sensorpotentiale)

.) b-Welle ( durch Potentialänderungen der Bipoaren und Müllerzellen)

-) c-Welle (durch Potentialänderungen der Pigmentzellen)

Beim Ausschalten kommt es zum „Off-Effekt“:

.) d-Welle (Photosensoren und Bipolare sind verantwortlich)

Der b-Welle soll unter pohotopischen Bedingungen normalerweise noch eine kleine, kurze positive Schwankung (x-Welle) vorrausgehen. Bei Nachtblindheit soll z.B. keine b-Welle zu finden sein.Bei Retinopathia pigmentosa kann bei noch eraltenem Sehvermögen das ERG bereits völlig verschwunden sein (Frühdiagnose). Auch bei totaler Farbenblindheit oder bei Hemeralopie (Nachtblindheit bzw. Dunkeladaptionsstörung) verändert sich das ERG.

Wenn man auf einem Bildschirm dunkle und helle Felder eines Schachbrettmusters darbietet, welche periodisch wechseln so kommt es zu Potentialschwankungen, die als Musterwechsel-ERG bezeichnet werden.

Bei Ausfall der Neurone die h.s. auf Kontrastwechsel reagieren liegt meist öeine Erblindung oder eine stark eingeschränkte Sehschärfe vor (Bedeutung des Kontrastsehens).

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4. Receptive Felder (RF)

Die sekundären Sensorpotentiale werden über chemnische Transmitterstoffe auf Bipolare und Horizontalzellen übertragen.

Als Transm,itter findet man: Dopamin, GABA, Taurin, Melöatonin und Substanz P. Wird z.B. die Monoaminooxydase, welche die Oxydation von 5-Hydroxytryptamin und Dopamin katalysiert gehemmt, so ist eine herabgesetzte Rot.Grün-Unterscheidung feststellbar.

Photoreceptoren, die im RF-Zentrum der On-Bipolaren liegen, bewirken eine Depolarisation bei Belichtung (ich nehme an, daß hier die Hyperpolarisation des Sensors eine Hemmung einer hemmenden Synapse bewirkt).

Über die RF-Peripherie wird bei On-Bipolaren hingegen indirekt eine Hyperpolarisation ausgelöst.

Bei den Off-Bipolaren ist es umgekehrt.

Bei den Horizontalzellen werden drei Klassen unterschieden;

Der L-Typ wird bei Belichtung des RF hyperpolarisiert, unabhängig von der l des Lichtes. Rot-Grün und Blau-Gelb antagonistische „siple opponent cells“ ( weiteres siehe Frage Farbensinn“).

Die Erregung wird einerseits über das On-System und andererseits über das Off-System nach zentral weitergeleitet.

Durch räumliche Anordnung der RF und antagonistische Reaktion von Zentrum und Peripherie der On- und Off-Zentrum-Neurone kommt es zu einer Signalkonvergenz und zu einer lateralen Inhibition, die in den weiteren, höheren Schichten verstärkt werden.

Auch bei den retinalen Ganglienzellen werden Off- und On-Zentrum-Neurone unterschieden, sowie bewegungsspezifische „On-Off-Neurone“. Die Off-Zentrum-Ganglienzellen erhalten erregende Synapsen von den Off-Bipolaren, hemmende von den On-Bipolaren und lateral hemmende Kontakte von den Off-Amakrinen sowie lateral erregende Kontakte von den On-Amakrinen (durch On-Bipolare erregte Amakrine).

On-Off-Ganglienzellen sind Neurone, die, wie gesagt, besonders durch einen bewegten hell-Dunkel-Kontrast erregt werden:

Wenn die Ganglienzellen dach ihren Leitungsgeschwindigkeiten eingeteilt werden, ergeben sich wieder drei Klassen:

y-Neurone – reagieren mit kurzer phasischer Antwort, kurze Latenzzeit, markhaltige Fasern;

x-Neurone – tonische Erregung oder Hemmung bei Beleuchtung, dünne markhaltige Fasern;

w-Neurone – bewegungsspezifische Neurone, dünne marklose Axone.

Aus der Beschreibung geht eine fallende NLG von den y-Neuronen zu den w-Neuronen hervor.

Es wird also schon in der Retina bei Beleuchtung, von der l des Lichtes abge sehen, ein mehrfaches Erregungsmuster in Zellverbänden verschiedener Ganglienzelltypen entstehen.

Bei gleichbleibendem Adaptionszustand ist auch beim Auge eine annähernde logarithmisch beziehung zwischen Reizstärke (Leuchtdichte) und subjekiver Helligkeitswahrnehmung feststellbar.

Mikroelektrodenableitungen zeigten, daß auch die Impulsraten der Neurone des On- und Off-Systems mit der subjektiven Helligkeits- bzw. Dunkelheitswahrnehmung gut korrelieren.

Am Beispiel des Simultankontrastes kann ein wichtiger Mechanismus, der Schwächen des dioptischen Appartes auszugleichen vermag, und der die Sehschärfe verbessert, gezeigt werden:

Wie sich die Umweltleuchtdichte auf die Sehschärfe und die Organisation des RF auswirkt, wird in der nächsten Frage beschrieben.

Es wurde bereits gesagt, daß sich ja nach Photoneneinfall ein Gleichgewicht zwischen Zerfall und Regeneration an Sehfarbstroff einstellt. Ersichtlich wird diese lokale Adaption der Retina auch durch das Nachbild, das entsteht, wenn ein geometrisches Muster für ca. 30 s fixiert wird. Durch Adaption auf die dunkleren Strukturen werden die betroffenen Netzhautstellen empfindlicher, sodaß ein negatives Nachbild entsteht, wenn man anschließend ein weißes Feld mit gleichmäßiger Reflektanz betrachtet. Bei farbigem Muster kommt es zu einem Nachbild in der Gegenfarbe (Goethe).

Auf Lichtblitze folgen periodische Nachbilder, wobei die On- und Off-Zentrum-Ganglienzellaktivität gut mit der Nachbildperiodik übereinstimmt. Interplexiforme Zellen sind für die periodische Aktivierung mitverantwortlich (Signalrückkopplung).

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5. Zentrales visuelles System

Der N. opticus verläuft von der Retina bis zum Chiasma opticum. Von dort werden die Fasern der temporalen Retinahälfte ipsilateral, und die der nasalen Retinahälfte kontralateral, als Tractus opticus nach zentral weitergeleitet.

Von den jeweiligen Fasern werden folgende Stationen der Sehbahn erreicht:

.) CGL (corpus geniculatum laterale) – stärkste Projektion; vom CGL über die Radiatio optica zum primären visuellen Cortex; Hell-Dunkel-Neurone und farbspezifische Neurone sind im DGL zu finden; es projizieren auch Axone von anderen Hirnstammregionen zu den CGL-Neuronen;

.) Area prätectalis des Hirnstammes – Regulation der Pupillenweite (siehe nächste Frage);

.) Hypothalamus – circadiane Rhythmen;

.) Kerne des accessorischen opischen Traktes – Verbindungen zur PPFR (paramediane pontine formatio reticularis) und MFR (mesencephale formatio reticularis);

.) Colliculi soperior (Verbindung zu den Blickzentren des Hirnstammes und über den pulvinus thalami (Polster des Schlafgemachs) zum visuellen Assoziationscortex, sowie zur Area 7);

.) Kerne des optischen Traktes (NOT – Verbindungen zu den Vestibularkernen und zur unteren Olive; Steuerung der Blickmotorick beim OKN; Wahrnehmung von Eigenbewegung).

Ein großer Teil des zentralen visuellen systems ist topologisch, „retinotop“ organisiert. Die Fovea centralis projiziert sichdabei auf ein relativ großes Sehrindenareal, allerdings ist ja auch die Ganglienzelldichte der Fovea centralis besonders hoch.

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5.1 Primärer visueller Cortex (Area 17)

Die Axone der Sehstrahlung enden h.s. in der inneren Körnerschicht (IV).

Die Granulosazellen haben überwiegend „einfache“ RF. Entweder sie sind konzentrisch angeordnet wie in CGL, oder in parallelen On- und Off-Zonen.

Innerhalb dieser Organisation gibt es Felder, die besonders gut auf bestimmte farbige Lichtreize ansprechen – „Rot-Grün-System“ und „Blau-Gelb-System“-

Die Zellen der Schichten I, II, III und V sprechen gut auf Konturen bestimmter Orientierung an.

Schema ( visueller Cortex ; Felder teilweise nach Brodmann):

1 Berührungsempfindung 8a Augenwendungen 19 Area V4 – Farbenwahrn.
2 Kinästh. Empfindung 9 Antrieb, Anstr.- Kraftgefühl 20 Verständnis f. Musik
3a Schmerzempfindung(Blickbewegung, Ortsged.) 10 Motorische Handlungsfolgen 21 Horchbewegung
3b Temperaturempfindung 11 Gesinnungen, Ausdauer 39,40 Handeln
4 Primär-motorischer Cortex 17 Primär-visueller cortex 41,42 Prim.-auditor. Cortex
6,8 Prämotorischer Cortex 18 Konturen – Area V2; 43 Geruch44 Broca Region

Neben der oberflächenparallelen Zellschichten-Organisation existiert auch eine senkrechte Säulenorganisation.

Nervenzellen einer Säule haben ihr RF im gleichen Retinabereich.

Wird nun ein Lichtbalken in das RF projiziert, so wird bei richtiger Ausrichtung eine starke neuronale Aktivierung festgestellt. Bei Drehung des Balkens nach quer zu den Säulen, ist jedoch jast keine Aktivität zu finden.

Die On-Off-Zonen können mittels Projektionen kleiner Lichtpunkte relativ einfach ausgemessen werden, daher auch die Bezeichnung „einfache“ RF. Andere Neurone der Area 17 und v.a. der Areae 18 und 19 haben hingegen „komplexe“ RF. Es sind komlizierte Reizmuster erforderlich, um Aktivität auslösen zu können. Reizmusterwechsel löst meist eine stärkere Aktivierung aus als konstante Reizmustzer, wobei auch die Bewegungsrichtung einen Einfluß zeigt.

Auch die optischen Täuschungen sind oft durch Organisation komplexer RF bedingt.

Abgesehen von der Area striata, haben eine ganze Reihe weiterer Areale teil an der Verarbeitung visueller Informationen. Die Neurone der Area V2 reagieren besonders auf Konturen bestimmter Orientierung und Konturunterbrechungen. In der Area V3 und dem STS (Sulcus temporalis superior) findet man Neurone, die besonders auf Bewegungsreize reagieren. Die Neurone der Area V4 sind h.s. für die Farbwahrnehmung verantwortlich. Im Gyrus temporalis inferior und im STS finden sich visuelle Integrationsneurone, die z.B. für die Gesichtserkennung wesentlich sind.

Schema: visueller Cortex eines Rhesusaffen:

Verbindungen zum limbischen System (Corpus amygdala) ermöglichen eventuell eine Auswertung emotionaler Komponenten. Die Area 7 (im obigen Schema Area 8a) weist Neurone auf, welche für die Integration von Blickbewegungen und visuelle Wahrnehmungen verantwortlich sind. Dort existieren auch Neurone, die einerseits durch taktile und anererseits durch visuelle Reize aktiviert werden können. Diese multimodalen Neurone dienen der Objekterkennung und der Raumwahrnehmung. Auch räumliche gerichtete Aufmerksamkeit beeinflußt die Aktivität dieser Neurone.

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6. Wahrnehmung räumlicher Tiefe

Die binoculare Stereoskopie ist besonders im „euklidischen“ Greif- und Nahraum ein wichtiger Faktor für das räumliche Sehen.

Teilweise wird auch durch Erfahrung die Form- und Größenkonstanz der Sehobjekte bestimmt und die Größenunterschiede wirken sich auf die Raumwahrnehmung aus. Weiters werden auch Schatten, Überdekungen, perspektivische und parallaktische Verschiebungen zur Raumwahrnehmung ausgenützt. Die Objekte und der Raum werden in der kindlichen Entwicklung zuerst be-„griffen“ (Tasten, Krabbeln…), bevor die Dimensionen der visuellen Wahrnehmung abgeschätzt werden können.

Durch den Augenabstand ergeben sich – wegen der Querdisparation – auf der Retina unterschiedliche Abbildungen, was ein weiterer wichtiger Faktor für die Raumerkennung ist.

Räumliches Tiefensehen im Fernraum ist h.s. durch prallaktische Verschiebungen der Abbildungen auf der Retina möglich.

Bei der Betrachtung der Umgebung während der Fortbewegung verschieben sich die Dinge in der Nähe schneller als die entfernteren.

Mittels Bildern, Filmen bzw. Simulatoren kann Eigenbewegung wahrgenommen werden, obwohl sich die Versuchsperson nicht bewegt.

Durch den visuellen Bewegungsfluß kommt es zur Linear- bzw. Circularvektion.

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7. Schielen (Strabismus)

Durch die Querdisperation entstehen, wie gesagt, unterschiedliche Abbildungen auf den beiden Retinae (Daumensprung – Fixation eines Punktes über den Daumen – Schließen eines Auges).

Horopterkreis:

Doppelbild rechts Objekt Fixationspunkt

Zu einem „fusioniertem“ Bild auf korrespondierenden Retinastellen kommt es, wenn die Objekte auf einem Kreis liegen, der durch den jeweiligen Fixationspunkt und die Knotenpunkte beider Augen gelegt werden kann – Horopterkreis (Horopter: eigentlich kein Kreis, sondern eine gekrümmte Fläche höherer Ordnung).

Da im Beispiel das Objekt außerhalb des Horopterkreises liegt entsteht beim binoculären Sehen ein Doppelbild.

Die Lage des Doppelbildes kann bestimmt werden, indem man die Abbildung der Retina auf das gedachte Cyklopenauge projiziert (a ® a¢) bzw (b ® b¢).

Werden Gegenstände fixiert, die sich in der Entfernung des Horopterkreises befinden, so werden sid auf korrespondierende Netzhautstellen abgebildet.

Objekte, die außerhalb oder innerhalb des Horopterkreises liegen, werden nicht auf korrespondierenden Retinastellen abgebildet, wodurch bei genügend großer Querdisperation Doppelbilder entstehen.

Beim Schielen weichen die Sehachsen, z.B. durch eine Augenmuskellähmung, von der Normalstellung ab. Der Gegenstand wird dadurch nur in einer Fovea centralis abgebildet. Es entstehen Doppelbilder, deren Lage zueinander Aufschluß geben, welcher der sechs Augenmuskeln gelähmt ist.Durch angeborenes Schielen kann eine Schielamblyopie entstehen. Gestalter kennung ist dann, bedingt durch gestörte corticale Signalverarbeitung, nur mehr mit einem Auge möglich.

Hypermetropie ist dabei die häufigste Ursache der Schielamblyopie bei Kindern. Wegen der Kopplung von Akkomodation und Konvergenz, konvergieren hypermetrope Kinder stärker, als es der Objektabstand verlangen würde.

Behandlungen müssen rechtzeitig erfolgen, da mit ca. 2 ½ Jahren die Prägung neuronaler Mechanismen des binocularen Sehens abgeschlossen sein soll (Plastzität?).

Ich möchte hier auch an die Praktikumsbeispiele bezüglich Strabismus erinnern; das Maddoxkreuz erlaubt eine objektive Bestimmung des Schielwinkels, und der Maddox-Wing ermöglicht dessen subjektive Bestimmung.

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8. Zwischenfragen

  • Was sind Saccaden?
  • Was versteht man unter OKN?
  • Wie werden die Blickbewegungen gesteuert?
  • Wie kommen Farbkontraste zustande? (siehe audch Frage 33)
  • Wie kommt es zu Hell-Dunkel-Kontrasten?
  • Was wissen Sie über das On-Off-System?
  • Erklären Sie mir wie die Transduction beim Sehen abläuft?
  • Wodurch kommt es zu einer Hyperpolarisation?
  • Was ist ein ERG und was ist ein VEP?
  • Wie verläuft die Sehbahn? (Stationen)
  • Wodurch entsteht Schielen?
  • Warum ist eine Früherkennung wesentlich?
  • Wie funktioniert die Wahrnehmung räumlicher Tiefe?

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