27) * Physiologie des Hörens

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1. Akustik, Schall

Schwingede Körper beschleunigen die Luftmoleküle so, dass Schalldruck-Zonen entstehen, die sich in Luft mit ca. 330 m/s ausbreiten. Die Ausbreitung ist an ein Trägermedium gebunden, welches auch die Geschwindigkeit der Ausbreitung bestimmt (Luft-, Knochenleitung).

Der Schalldruck wird, wie jeder Druck in N/m² = Pascal (Pa) gemessen (dabei fällt auf, daß also nicht nur Mechanosensoren auf Druckunterschiede reagieren, sondern eben auch das Gehör).

Da die Lautstärkeempfindung in grober Annäherung einer logarithmischen Abstufung folgt [siehe Weber-Quotient:DF/F = c und Fechner Beziehung:

Y = k.log (F/F0)], wird der Schalldruck meist im Verhältnis zu einem Bezugsdruck (Po = 2.10-5 Pa) angegeben.

log Ix/Io [Bel]; wegen I ~ p² und Verwendung von Dezibel folgt:

L = 20.log px/po dB = Schalldruckpegel.

Ein 10-facher px entspricht daher einer dB ­ um 20;

ein 100-facher px entspricht dann einer dB ­ um 40 und

ein 1000-facher px entspricht einer dB ­ um 60 .

Daß man den Druck auf den Bezugdruck 2.10-5 Pa bezieht wird durch SPL (sound pressure level) ausgedrückt; als Maß für den Schall wird dann der Schalldruckpegel in dB SPL angegeben. Bei dieser Einheit hat die Hörschwelle ihr Empfindlichkeitsmaximum zwischen 2 000 und 4 000 Hz (Babygeschrei). Was die Schallintensität (I) betrifft, versteht man darunter die pro Zeiteinheit durch eine Flächeneinheit tretende Schallenergie; I ~ p²; die Einheit für I = W/m²; es entsprechen dabei 10-12 W/m² im ebenen Schallfeld 2.10-5 N/m².

Ton = ein Schallereignis mit einer einzigen Frequenz (Reintonaudiometrie), wobei die Tonhöhe als Frequenz und die Lautstärke als Amplitude abgebildet wird.

Klang = Schall mit mehreren Frequenzen (Grund- und Obertöne);

Geräusch – kein periodischer Verlauf; fast alle Frequenzen sind enthalten.

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2. Peripherer Anteil des auditorischen Systems

2.1 Mittelohr

Bei der Luftleitung würde durch die unterschiedlichen Impedanzen von Luft und Flüssigkeit der größte Teil der Schallenergie reflektiert werden, wenn nicht der Trommelfell-Gehörknöchelchen-Apparat die Schallwellenwiderstände aneinander anpaßte. Dabei wird der Druck (KRAFT mal FLÄCHE) am ovalen Fenster gegenüber dem Trommelfell, einerseits wegen seiner kleineren Fläche und andererseits wegen der Hebelwirkung (sowie Masse- und Elastzitätsverhältnisse) der Gehörknöchelchen, erhöht (Verstärkung).

Die Impedanzanpassung bringt eine um ca. 10 – 20 dB verbesserte Hörleistung (je nach Frequenzbereich); im mittleren Frequenzbereich wird am besten übertragen. Bei Beschallung wird der M. stapedius sowie der M. tensor tympani kontrahiert, wodurch die Übertragung verschlechtert wird (Schutzfunktion für das Vestibularorgan?). Auch über Knochenleitung kann es zu einer Schallempfindungkommen. Nach der Kompressionstheorie wird dabei Endolymphe aus dem vestibulären Labyrinth in die Cochlea verschoben u. umg. Nach der Massenträgheitstheorie bleiben die Gehörknöchelchen aufgrund ihrer Trägheit bei Schwingungen zurück, wodurch eine Relativbewegung zwischen Stapes und Felsenbein entsteht, der die Anregung des Innenohrs folgt.

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2.2 Innenohr

Der Stapes überträgt die Schwingungen auf die Perilymphe der Scala vestibuli. Sowie der Lufrdruck des Mittelohrs über die Tuba eustachii an den atmosphärischen Luftdruck angeglichen wird, so wird durch das runde Fenster ein Druckausgleich bei Stapesbewegungen möglich (Flüssigkeiten sind ja praktisch nicht kompressibel). Durch die Stapesbewegung wird auch die Scala media, Reissnersche Membraqn und Die Basilarmembran mit dem Cortischem Organ ausgelenkt. Der Endolymphschlauch (Scala media + Hülle) wird also gegen die Scala vestibuli einerseits und andererseits gegen die scala tympani ausgelenkt. Es entsteht eine sog. Wanderwelle, die helicotremawärts läuft (hydrodynamische Theorie nach Békésy und Ranke).

Die Basilarmembran verliert helicotremawärts an Steifheit, wodurch die Wellengeschwindigkeit und die Wellenlänge abnimmt, die Amplitude hingegen wird größer, um dann durch Dämpfung rasch zu verschwinden, bevor das Helicotrema erreicht wird. Zwischen Stapes und Helicotrema entsteht ein Amplitudenmaximum, wobei der Ort des Maximums von der Frequenz abhängt. Hohe Frequenzen werden in Stapesnähe und niedrige Frequenzen in Helicotremanähe abgebildet.

Frequenzdispersion bedeutet, daß für eine bestimmte Frequenz das Amplitudenmaximum an einem bestimmten Ort des Endolymphschlauches entsteht, wodurch unterschiedliche Sinneszellen erregt werden – Ortstheorie.

Wenn man die Cochlea entrollen würde, so gäbe sich dafür etwa folgendes Bild:

Bei etwa 500 Hz (linkes Schema) würde sich das Amplitudenmaximum weiter helicotremawärts ausbilden, als z.B. bei 3 000 Hz (rechtes Schema).

Hohe Frequenzen werden näher beim ovalen Fenster abgebildet.

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3. Der Transductionsprozess

Durch die Schwingungen der Basilarmembran am Ort des Amplitudenmaximums werden die Haarzellen, deren Cilien engen Kontakt zur Tectorialmembran (gallertige Masse, die an der Innenseite der Schnecke befestigt ist) haben, abgeschert, was den adäquaten Reiz darstellt.

Die Relativbewegung der Basalmembran zur Tectorialmembran und Verschiebungen der subtectorialen Lymphe sind ausschlaggebend für die Transduction. Durch den Transductionsprozeß kommt es zum Ionenstrom, der die Haarzellen depolarisiert.

Vorraussetzung dafür ist das cochleäre Bestandspotential.

Der Endolymphraum ist gegenüber der Scala vestibuli positiv geladen (ca. +80 mV), und die Stria vascularis, sowie das cortische Organ zeigen eine negative Ladung von ca. -70 mV, wobei die Potentiale den Ruhemempranpotentialen entsprechen. Das positive endocochleäre Potential wird wahrscheinlich durch die energieliefernden Prozesse der Stria vascularis aufrechterhalten. Bei reizbedingter Widerstandsänderung ( zwischen Endolymphraum und Haarzelle steht eine Potentialdifferenz von ca. 150 mV zur Verfügung), wird das Membranpotential der Haarzelle geändert (depolarisiert).

Es entsteht ein Sensorpotential (Batteriehypothese).

Am runden Fenster kann ein sog. Mikrophonpotential abgeleitet werden. Die Entstehungsursache ist unklar. Eine Tonbandaufnahme, die statt über ein Mikrophon über die Mikrophonpotentiale am runden Fenster eines Versuchtieres gemacht werden, läßt Sprache deutlich wiedererkennen.

Das Mikrophonpotential verhält sich dabei nicht wie ein Nervenpotential (keine Latenz, keine Refraktärzeit, keinemeßbare Schwelle, keine Ermüdung).

Durch die Depolarisation der Haarzelle wird diese dazu veranlaßt, an ihrem ba-salen Anteil einen Transmitter auszuschütten, der die afferenten Nervenfasern der bipolaren Zellen des Ggl. spirale (im Modiolus) erregt. Bei Beschallung mit einem kurzen Klick kommt es zu einem Summenaktionspotential, und zwar durch synchrone Erregung von Fasern des N. acusticus, welches ebenfalls am runden Fenster ableitbar ist. Der Großteil der afferenten Fasern des N. acusticus ist myelinisiert und versorgt die innerren Haarzellen (ca. 90 % der afferenten Fasern). Dies, obwohl die äußeren Haarzellen in größerer Anzahl vorkommen als die inneren. Die Fasern für die aüßeren Haarzellen sind daher stark verzweigt (eine Faser versorgt mehrere Zellen). Von den efferenten Fasern weiß man, daß sie die Aktivität der afferenten Fasern zu hemmen vermögen.

An den afferenten Fasern lassen sich nach Schallreizung APs ableiten.

Jede Nervenfaser wird dabei durch eine bestimmte Frequenz (durch die charakteristische Frequenz) optimal erregt. Aus den zung mit verschiedenen Frequenzen und dB SPL hervor. Im Überlappungsbereich sind beide Fasern aktiviert.

Frequenzbereiche die zur Erregung zweier afferenter Fasern führt. Schraffiertes Feld:

beide Fasern werden erregt.

Die Reaktionen der Einzelfasern auf einen Schallreiz hin, kann man in Form der Tuningkurven, als Spektralanalyse des Schalls verstehen. Die örtliche Frequenzabhängigkeit wird dadurch verständlich.

Unter pathologischen Umständen sind die Fasern nicht mehr so empfindlich und frequenzabhängig, wodurch ein Hörverlust entstehen kann.

Die äußeren Haarzellen sind , wie bereits angedeutet, wahrscheinlich für die Einstellung von Schwingungseigenschaften und Verstärkungsprozessen verantwortlich.

Neben dem Ortsprinzip wird aber auch die zeitliche Komponente bei der Codierung von Schallreizen berücksichtigt – Periodizitätsanalyse. Bis zu 5 kHz treten die Entladungen im Hörnerv bevorzugt zu einem bestimmten Zeitpunkt, innerhalb eines Schwingzyklus auf (frequenzgekoppelte Entladung).

Das Gehirn kann aus der Zeitstruktur offensichtlich die zugrundeliegende Frequenz berechnen. Damit also zu den zentralen Anteilen des auditorischen Systems.

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4. Zentraler Anteil des auditorischen Systems

Schema der Hörbahn:

1.Neuron: Bipolares Ggl. spirale cochleae (1); nach peripher zu den Haarzellen ziehen die Dendriten und nach zentral zum dorsalen (2) und ventralen (3) Cochleariskern ziehen die sich teilenden Axone.

2. Neuron: Vom Ncl. cochlearis dorsalis (2) zum kontralateralen Ncl. lemniscus lateralis (6). Vom Ncl. cochlearis ventralis z.T. über das kontralaterale Trapezkörperchen (9) zu den lateralen(5a) und medialen (5b) Kernen der oberen Olive; andererseits aber auch ipsilateral zur oberen Olive (die obere Olive erhält also Eingänge vom rechten und vom linken Ohr).

3.Neuron: Axone ziehen teilw. im ununterbrochenen Lemniscus lateralis vom kontralateralen dorsalen Cochleariskern einerseits und andererseits zusammen mit gekreuzten und ungekreuzten Fasern des ventralen Cochleariskern zum Corpus geniculatum mediale (4).

4.Neuron: Vom CGM zieht die Hörstrahlung zum primären auditorischen Cortex in der Heschl-Windung (8) des Temporallapens.

5.Neuron: Teilweise erfolgt im Lemniscus lateralis noch eine Umschaltung im Ncl. lemniscus lateralis (6).

Bis zu der primären Hörrinde (Temporallappen) sind also 5-6 Stationen zu durchlaufen, was auch im AEP (siehe Frage 28) ersichtlich wird. Die Neurone des Ncl. cochlearis ventralis verhalten sich noch ähnlich den Neuronen des Hörnerves: scharfe Tuningkurven, kurze Latenzzeiten, durch reine Töne erregbar. Im Ncl. cochlearis dorsalis zeigen die Neurone aber schon Antwortmuster, die sich von denen der Hörnervneurone stark unterscheiden. Manche reagieren besonders stark auf bestimmte Frequenzen, andere wiederum werden durch Beschallung gehemmt, weitere reagieren vorwiegend auf frequenzmodulierte Töne (Töne mit sich verändernden Frequenzen). Es zeigt sich schon auf dieser Ebene, daß Beiträge zur Mustererkennung geleistet werden. In höheren Abschnitten wird dies noch deutlicher. Neurone reagieren dann oft nur mehr auf komplexe Schallmuster. Die Zellen der primären Hörrinde (Heschl‘sche Querwindung) reagieren ähnlich, wie die Neurone des visuellen cortex. Es handelt sich dabei um komplexe oder hyperkomplexe Neurone, die für die auditorische Mustererkennung wesentlich verantwortlich sind.

Bei Schädigung des Temporallappens kann das Sprachverständnis und die räumliche Lokalisation der Schallquelle beeinträchtigt sein, obwohl das Unterscheidungsvermögen bezüglich Frequenzen und Intesitäten erhalten bleibt (Rückschlüsse auf die Lokalisation der Funktionen sind möglich).

Für die auditorische Raumorientierung ist beidohriges Hören notwendig. Der geringe Unterschied im Abstand der Ohren zur Schallquelle genügt dem Gehirn, um aus der Differenz – der Ton kommt am entfernteren Ohr später und schwächer an – um die Schallquelle zu orten. Zeitunterschiede bis 3.10-5 s sind sicher zu beurteilen, sowie Intesitätsunterschiede von 1 dB registriert werden.

Auch die „Verzerrung“ des Schallsignals durch die Ohrmuschel wird zur räumlichen Lokalisation der Schallquelle ausgenützt.

Um bei störendem Lärm akustische Signale herausfiltern zu können, ist binaurales (beidohriges) hören erforderlich.

Adaption ist auch für die Hörempfindung feststellbar. Es wird die Hörschwelle angehoben und dabei die Unterschiedsschwelle verkleinert, wodurch eine bessere Differenzierung ermöglicht wird. Die Isophonen werden zwar nach oben verschoben, rücken aber gleichzeitig näher zusammen, wodurch obiger Umstand verdeutlicht wird.

Weitere Information finden zum Thema finden Sie unter der nächsten Frage.

Der Schalldruck wird häufig zu einem Bezugsdruck von 2.10-5 Pa angegeben. Für den Schalldruckpegel ergibt sich daraus L = 20.log px/po dB.

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5. Zwischenfragen

    • Was ist ein dB?
    • Welche Aufgaben erfüllt das Mittelohr?

Was ist eine Wanderwelle, wie entsteht sie und mit welcher Geschwidigkeit breitet sie sich aus?

  • Erklären sie mir das Ortsprinzip?
  • Was wissen sie über den Transductionsprozeß bzgl. Hören?
  • Wie wird die Information nach zentral geleitet?
  • Was wissen sie über die auditorische Raumorientierung?
  • Gibt es bzgl. Hören eine Adaption?

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