24) Sensibilität – das somatoviscerale sensorische System


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1. Einteilung der Sensibilität

Ein Zitat aus [3] soll diese Frage einleiten:

„Zu den allgemeinen Sinnesleistungen gehören neben den Endeffekten, der subjektiven Wahrnehmung und den motorischen Reaktionen des ganzen Organismus, folgende experimentell zu untersuchenden physiologischen Reaktionen:
1.) die periphere Rezeptorerregung, die spezifische Sinnesreize in Nervenentladungen umwandelt,
2.) die Adaption am Rezeptor und im ZNS,
3.) die modalitätsspezifischen Projektionen der Sinnesbahnen zum Gehirn,
4.) die Orts- und Raumlokalisation der Sinnesmeldung,
5.) die multisensorische Koordination im Gehirn, die zur einheitlichen Wahrnehnmung verschiedener Sinnesbereiche beiträgt,
6.) die Sinnes-Selektion mit Einstellungsvorgängen der Aufmerksamkeit.“

Die Punkte 1 und 2 werden h.s. in der Frage „Receptorphysiologie“ behandelt. Zur Unterscheidung von Hormonreceptoren und pharmakologischen Receptoren verwende ich in Zukunft, wie in [1] vorgeschlagen, für den physiologischen Receptor möglichst den Begriff „Sensor“ (S; Definition siehe Frage 26). Es besteht die Möglichkeit, die „Sinne“ in drei große Gruppen zusammenzufassen:
1.) Exteroception,
2.) Proprioception und
3.) Enteroception.

Die klassischen Sinne werden gesondert besprochen, hier soll auf das somatoviscerale-sensorische System eingegangen werden. dazu unterteile ich die Frage in
1.) Hautsensibilität (Oberflächensensibilität),
2.) Sensibilität der inneren Organe (Visceroception) und
3.) Proprioception (Tiefensensibilität der Muskeln, Sehnen und Gelenke). Weiters möchte ich zu den dazugehörigen Leitungs- und Verarbeitungssysteme des ZNS einige Grundlegende Informationen anbieten. Vorher aber noch ein paar wesentliche Punkte, die allgemein für die Sinnesphysiologie gültig und daher an dieser Stelle unerläßlich sind.

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2. Grunddimensionen

In der subjektiven Sinnesphysiologie versucht man die physikalisch-chemischen Reize mit den Empfindungen und Wahrnehmungen in Beziehung zu setzen. (Das Gebiet der objektiven Sinnesphysiologie reicht derzeit vom Reiz bis zu sensorischen Hirnzentren, wofür sich eine physikochemische Reaktionskette beobachten läßt).

Den Empfindungen werden 4 Grunddimensionen zugerechnet:

1.) Qualitätsdimension

2.) Intensitätsdimension,

3.) zeitliche Dimension und

4.) Ortsdimension (Ausdehnung, Lokalisation).
Die Qualitätsdimension beschreibt, daß Empfindungen wie „Sehen“ und „Riechen“ grundsätzlich verschiedener Art sind. Diesen, sich in der Qualitätsdimension grundlegend unterscheidenden Empfindungen werden die Sinnesmodalitäten zugeordnet, sodaß man von der Sinnesmodalität Sehen, Hören usw. spricht.

Über die Qualität kommt man also zu einer Sinnesmodalität. Aber auch innerhalb einer Sinnesmodalität sind verschiedene Qualitäten zu unterscheiden, wie z.B. anhand der Farbempfindung „Rot“ und „Grün“ zu ersehen ist.

Die klassischen fünf Sinne sind schon in der Antike zu finden: Sehen, Hören, Riechen, Schmecken und Tasten (Fühlen). Es gibt aber eine ganze Reihe weitere Sinne, wie.z.B. der Gleichgewichtssinn, der Temperatursinn, der Schmerzsinn usw. Schmerz, Jucken, Hunger Durst u.a. zeigen, daß es nicht immer einfach ist, zwischen Qualität und Modalität zu unterscheiden. Es ist daher von den Definitionen und Interpretationen abhängig wieviele Sinne man beim Menschen unterscheidet.

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3. Gesetz der spezifischen Sinnesenergien

Für die Qualitätsdimension hat J. Müller (1837) das Gesetz der spezifischen Sinnesenergien aufgestellt. Es besagt, daß eine Sinnesmodalität nicht durch den Reiz, sondern durch das gereizte Sinnesorgan bestimmt wird.

Man denke hier z.B. an Druckphosphene, Temperaturempfindungen auf chem. Reize usw.

Ich möchte hier, der Fragestellung entsprechend, einige Informationen zum somatovisceralen-sensorischen System geben, den meisten übrigen Sinnesmodalitäten ist eine eigene Frage gewidmet. Vorher muß ich aber noch ein paar wesentliche Punkte bezüglich der Intensitätsdimension erwähnen. Die Intensitätsdimension der Empfindungen wurde mit Methoden der Psychophysik gut untersucht.

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4. Weber-Quotient

Weber (1834) hat als Erster festgestellt, daß sich beim Vergleich von zwei Gewichten (Kraftsinn) schwerere Gewichte um einen größeren Betrag unterscheiden müssen als leichtere Gweichte, um einen Unterschied feststellen zu können.

Webers Gesetz: DF/F = k bzw. DF = k*F

besagt, daß die Änderung der Reizintensität, die gerade noch wahrgenommen werden kann (DF), ein konstanter Bruchteil (k) der Ausgangsintensität (F) ist.

Der Weber-Quotient DF/F ist demnach konstant über alle Reizstärken. Nähert man sich aber der Absolutschwelle (kleinster Reiz, der gerade noch eine Empfindung hervorruft), so weicht der Weber-Quotient von experimentell gewonnen daten ab. Mittels eines Korrekturfaktors (Konstante „k“) erreicht man eine bessere Anpassung. Man kann mit dem Weber-Quotienten die relative Empfindlichkeit von Sinnesmodalitäten (z.B. Hören) untersuchen, und auch mit anderen Sinnesmodalitäten vergleichen (das Auge kann z. B. Lichtstärken etwas besser unterscheiden als das Ohr Schallintensitäten).

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5. Fechner-Beziehung

Fechner wollte die Intensität der Empfindung quantifizieren. Er führte (ca. 1850) die Skala der Empfindungsstärken (y) ein. Er benützte dazu die Unterschiedsschwellen „just noticable difference“ (jnd) bzw.Differenzlimen (DL) als Grundeinheiten der Empfindungsstärke. Das Kumulieren (lat. cumulare = häufen) über DF/F führt zu einer logarithmischen Reizzuhnahme, wonach sich aus Fechners psychophysischem Gesetz ergibt, daß einem linearen Zuwachs der Empfindungsstärke (y), ein logarithmischer Zuwachs der Reizstärke (F) entspricht:

y = k . log (F/F0) F0 = Reizstärke an der Absolutschwelle.

Das Fechner-Gesetz ist soweit gültig, wie der Weber-Quotient konstant ist (bzw. mit experimentell gewonnenen Daten übereinstimmt). Laut [1] wäre es daher besser von einer Fechner’schen Beziehung zu sprechen, da die DL bei schwachen Reizen nicht den selben Zuwachs an Empfindungsstärke anzeigen, wie bei starken Reizen. Fechner hat in seiner psychophysischen Beziehung mehr die Unterscheidbarkeit beschrieben als die Empfindungsstärke. Die Dezibel- und die Phonskala wurden von Fechners Beziehung abgeleitet.

1 dB Reizzuwachs im mittleren Frequenzbereich entspricht ca. einer DL.

Fechners Ordinalskala der Unterscheidbarkeit:

Zur Schwellenbestimmung (Unterschiedsschwelle, Absolutschwelle) wird u.a. die Grenzmethode eingesetzt. Über Reizdarbietungen mit zunehmdnder Intensität einerseits und abnehmender Intensität andererseits kommt man zu einem Mittelwert (z.B. Audiometrie). Eine andere Möglichkeit ergibt sich durch die Herstellungsmethoden, bei der der Proband den Reiz so einstellt, daß er ihn gerade wahrnehmen kann. Eine weitere aufwendige, aber gute Methode zur Schwellwertbestimmung bietet das Kontrastverfahren. Es werden verschiedene Reize in randomisierter (zufälliger) Reihenfolge wiederholt dargeboten. Für die relativen Wahrnehmungshäufigkeiten für Reize ergibt sich eine s-förmige Kurve, die psychophysische Funktion. Anpassung an das Integral der Gauss’schen Verteilung; diese Kurve wird Ogive genannt.

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6. Stevens’sche Potenzfunktion

Stevens bemerkte, daß z.B. ein ton, der 20 DL über der Absolutschwelle liegt, mehr als doppelt so laut empfunden wird, als ein Ton der 10 DL über der Absolutschwelle liegt. Über die direkte Psychophysik, bei der die Probanden die Empfindung mittels verschiedener Skalen direkt zu skalieren versuchen, kam er zur

Stevens’schen Potenzfunktion: y = k . (F-F0)a k = Konstante, die von der Reizskala abhängt; a = der Exponent, der von der Sinnesmodalität und den Reizbedingungen abhängt.

Die Empfindungsstärke (y) wird als Funktion der Reizstärke (F) aufgetragen. Ist der Exponent 1, ergibt sich eine Gerade für die Funktion; ist er größer 1, steigt die Empfindungsstärke schneller als die Reizstärke; für a < 1 gilt das Umgekehrte.

Potenzfunktionen können als lineare Beziehung dargestellt werden, bei logarithmischer Auftragung in einem Koordinatensystem:

log y = log k + a . log (F-F0)

dabei ergibt sich eine Gerade, deren Steigung dem Exponenten „a“ entspricht. durch die rationale Stevens’sche Skala wird ein intermodaler Intesitätsvergleich möglich. Lautstärke kann z.B. als Kraft eines Handdruckes dargestellt werden.

Für die Temperaturempfindung „warm“ im Bereich von 2 bis 14,5° C ergibt sich z.B: a = 1,6 und im Kraftvergleich ak = 0,96; a/ak = 1,67.

Für die Lautheit eines Tones bei 1 000 Hz (47 bis 87 dB) relativ zu 0,0002 dyn/cm² ergibt sich: a = 0,6; im Kraftvergleich ak 0,35;

a/ak = 1,71.

In der integrierenden Sinnesphysiologie wird versucht, die Funktion von Sinnessystemen und die subjektiven Wahrnehmungen aufeinander zu beziehen. dazu ein Beispiel: In der objektiven Sinnesphysiologie (Neurophysiologie) wird für die Absolutschwelle angegeben, daß sie dann erreicht ist, wenn eine Erregung in einem Sinneskanal auftritt, die sich signifikant von der Spontanaktivität unterscheidet. Die Ogivenform der psychometrischen Funktion zeigt, daß tatsächlich ein statistischer Prozeß bei der Wahrnehmung schwacher Reize eine rolle spielt. Ob dafür nun die Spontanaktivität von Neuronen im ZNS oder die peripheren Sensoren verantwortlich sind, kann z.B. durch Methoden der Mikroneurographie unterschieden werden. Ableitungen von rasch adaptierenden RA-Sensoren, bzw. von den sie innervierenden Nervenfasern ergaben bei Berührungsreizen eine s-förmige Schwellenkurve. Die gleichzeitig bestimmte psychometrische Funktion korrelierte gut mit der Schwellenfunktion des Sensors.

Für einen Teil der Streuung bei Schwellenmessungen insbes. an den Fingerspitzen, ist also schon der Sensor verantwortlich.

Werden die Funktionen für die Handflächen bestimmt, so findet man etwas abweichende Kurven vor, die darauf hinweisen, daß im ZNS ein weiterer Informationsverlust eintritt, der durch Spontanaktivität oder synaptische Übertragung entsteht (Rauschen, statistische Schwellenbetrachtung).

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7. Der Hautsinn

Hier läßt sich grob in epikritische Sensibilität (Berührung, Vibration) und

in protopathische Sensibilität (Druck, Schmerz und Temperatur) unterscheiden – (Selbstversuche von Head).

Für die epikritische Sensibilität wird die Information h.s. im Hinterstrang (HS) und für die protopathische Sensibilität im Vorderseitenstrang (VSS) weitergeleitet (h.s. aber nicht ausschließlich).

Erstere dient v.a dem fein differenzieren Tasterkennen, die protopathische Sensibilität (Qualität, Modalität) hingegen ist h.s. für stärker affektive Empfindungen, die mit reflektorischen Reaktionen verbunden sind, verantwortlich.

Mit Methoden der Psychophysik können z.B. die absolute Schwelle, die subjektive Intensität und das räumliche Auflösungsvermögen gemessen werden. Abweichungen können Aufschluß über neurologische Störungen liefern.

Die absolute Schwelle ist mit dem Frey-Haar oder mit einem elektromagnetischen Reizgerät bestimmbar.

Ein paar Vergleichswerte Tasthaar Flächenreizung:

(mg) cm²; 200 Hz; Vibrator

Fingerkuppe – 36 – 0,07

Fußsohle – 164 – 0.45

Bauch – 20 – 5

Nase – 5 – 5

Die Abhängigkeit der Empfindungsstärke von der Reizstärke kann man mit eigenmetrischen Methoden bestimmen.

Die Reizintensität wird wahrscheinlich durch Übertragungseigenschaften des sensorischen Systems verschieden eingeschätzt. Man findet z.B. Werte von 0,5 bis 1 für den Exponenten „a“ der psychophysischen Potenzfunktion nach Stevens.

Das Maß für das räumliche Auflösungsvermögen des Tastsinnes ist die Zweipunkteschwelle.

Die simultane Raumschwelle, die mit dem Tastzirkel festgestellt wird (Praktikumsbeispiel), ist an der Hand klein und an den Fingerspitzen mit ca. 0,5 cm sehr klein; am kleinsten ist sie aber an der Zunge, mit rd. 0,3 cm; am Rücken und Oberarm findet man hingegen etwa 5 cm.

Die sukzessive Raumschwelle ist kleiner als die simultane und beträgt oft nur ¼ der simultanen Raumschwelle. Stereognossis bedeutet übrigens soviel wie Erkennen durch Betasten.

Bei der klinischen Prüfung des Tastsinnes wird mittels Berührung mit einem Wattebausch die Lokalisation und die Art der Empfindung festgestellt. Zahlen oder Buchstaben werden in verschiedenen Größen mit einem stumpfen Griffel auf die Haut geschrieben, nicht nur zur Differenzierung von Dermographismus, sondern auch um eventuelle Hyperästhesien, Hyperalgien… feststellen zu können. Bei Polyneuropathien ist z,.B. die Wahrnehmung von Vibrationsreizen gestört (elektromagnetischer Vibrator).

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7.1 Mechanosensoren der Haut

Es werden einmal drei Grundtypen von niederschwelligen Mechanosensoren mit Gruppe II-Afferenzen unterschieden: SA-, RA- und PC-Sensoren.

SA- (slow-adapting) Sensoren: Merkel-Scheibe, Rruffini-Körperchen reagieren z.B. bei mechanischem Hautreiz durch Druck auf die Fußsohle.

RA-(rapidly-adapting) Sensoren: Meißner-Körperchen und Haarfollikelsensoren, die nur bei bewegten Hautreizen antworten (die Meissnerschen Tastkörperchen sind übrigens v.a. in den Papillen des Coriums, insbes. der Plantarflächen der Hände und Füße zu finden).

PC-(Pacinian corpuscel) Sensoren: Vater-Pacini-Körperchen, die sehr schnell adaptieren und auf Vibration ansprechen.

Die Entladungsmuster können über Nadelelektroden abgeleitet und registriert werden. Es gibt Sensoren für Weg, Geschwindigkeit, Beschleunigung und für Dauer. Z.B. sieht man bei einer rampenförmigen, mechanischen Reizung, die mit best. Geschwindigkeit erfolgt und der ein Dauerreiz best. Ausmaßes folgt (ruhender Stößel – Beschleunigung – Bewegung – konstanter Druck), daß:

SA-Sensoren (Merkel, Ruffini) während der gesamten Reizdauer antworten; sie geben den Druck an; langsame Adaption ist charakteristisch. Die Entladungsfrequenz nimmt mit dem Druck zu (Intensitätssensoren) und sie geben die Dauer des Reizes an. Der Exponent „a“ der Stevens Potenzfunktion = 1.

SA I-Sensoren (Merkel-Scheiben) sprechen besser auf Hautdeformationen senkrecht zur Oberfläche an.

SA Il-Sensosen (Ruffini-Körperchen der Viscera) sprechen mehr auf Dehnung an.

RA-Sensoren (Meissner, Haarfollikel) antworten, wenn sich der Reizstößel bewegt; sie geben die Geschwindigkeit an, mit der der Druck ausgeübt wird; schnelle Adaption ist kennzeichnend. Die Entladungsfrequenz steigt mit der Geschwindigkeit der Bewegung. Bei Dauerreizen adaptieren sie innerhalb 50 bis 500 ms.

PC-Sensoren (Pacini) feuern nur bei Geschwindigkeitsänderung; ± Beschleunigung; sehr schnelle Adaption. Diese Beschleunigungs- und Vibrationssensoren zeigen bei ca. 200 Hz eine Schwelle, bei der eine minimale Amplitude zur Reizung erforderlich ist.

Weitere Mechanosensoren der behaarten Haut sind die Pinkus-Iggo Tastscheiben (ähnlich den Merkelscheiben), sie reagieren am stärksten auf lokale Scherung und adaptieren langsam, und weiters gibt es noch verschiede Typen von Haarfollikelsensoren.

Proportionalfühler (P-Fühler)

sind z.B SA-Sensoren, die h.s. die Intensität eines Reizes, aber nicht so sehr die zeitliche Änderung der Intensität übermitteln.

Differentialfühler (D-Fühler)

sind z.B. RA-Sensoren, mit dynamischen Entl adungskomponenten.

PD-Fühler sind Sensoren fiir statische und dynamische Komponenten. Beim Tastvorgang werden alle drei Arten von Mechanosensoren erregt, welche Informationen über Amplitude, Geschwindigkeiot, Beschleunigung und Dauer liefern, die dann im ZNS ausgewertet werden.

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7.2 Receptive Felder und Innervationsdichte

Ein receptives Feld ist das Areal, von dem aus eine afferente Faser erregt werden kann, z.B. 2 bis 3 Tastscheiben mit je ca. 40 Merkelscheiben. Die receptiven Felder der SA-I-Sensoren sind am kleinsten (an den Fingerspitzen sind sie etwa 10 mm² groß).

Für die räumliche Auflösung ist aber nicht die Größe der receptiven Felder, sondern die Innervationsdichte entscheidend. Die maximale Leistung des Tastsinnes bzgl. Auflösungsvermögen wird bei aktiv bewegten Fingern erreicht, wobei h.s. die Meissner-Körperchen verantwortlich sind.

Zu Temperatur und Schmerz siehe unter den jeweiligen Fragen.

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8. Viscerale Sensibilität

Viscerale Afferenzen aus den inneren Organen verlaufen großteils mit den Nn. Vagi, Nn. splanchnici und Nn. pelvici. Die efferenten Fasern dieser Nerven gehören zum Sympathicus bzw. Parasympathicus.

Die visceralen Afferenzen sind wesentlich beteiligt an den Regulationsvorgängen des Kreislaufes, der Atmung, der Verdauung, des Elektrolyt- und Wasserhaushaltes. Eine bewußte Wahrnehnung erfolgt normalerweise nur im geringen Ausmaß. Viscerale Sensoren sind grundlegende Elemente für:

a.) automatische Regulationsvorgänge

b.) unbestimmte Gefühle, Befindlichkeit

c.) benennbare Gefühle wie z.B. Hunger

d.) konkrete Wahrnehmungen wie Bauchschmerzen oder Harndrang.

Von a nach c ist eine zunehmende Bewußtwerdung zu bemerken. Für die BD-Regelung gibt es Mechanosensoren in der Aorta, in der A. carotis und in den Herzvorhöfen. Eine Wahrnehmung erfolgt dabei v.a. über Haut- und Muskelsensoren.

Die Tätigkeit der Chemoreceptoren für die Regulation der Atmung im arteriellen System und im Gehirn (CO2 und O2) wird auch nicht direkt wahrgenommen.

Atemnot registriert man vermutlich über eine Verminderung der motorischen Atmungstätigkeit.

O2-Mangel kann nicht wahrgenommen werden.

Zu einem Völlegefühl im Gastro-Intestinal-Trakt kommt es durch Dehnungsreceptoren (weiteres unter den jeweiligen Fragen).

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9. Proprioception

Für die Tiefensensibilität oder kinästhetische Sensibilität, die für Wahrnehmungen der Stellung und Bewegung unseres Körpers im Raum verantwortlich ist, sind mehrere Sensoten nötig.

In erster Linie sind hier die Gelenkssensoren (RuffiniKörperchen, Golgi-Receptoren und freie Nervenendigungen) zu nennen. Weiters aber auch Muskel- und Hautsensoren und natürlich die Bogengänge des Innenohrs bzw. Macula utriculi et Macula sacculi.

Muskeln ohne Gelenke haben laut [3] keinen bewußten Lagesinn (Zunge, Augenmuskeln).

An Qualitäten unterscheidet man:

Stellungssinn, Bewegungssinn und Kraftsinn.

Umseitig finden Sie ein Schema zur Wahrnehmung von Bewegung, Kraft und Lage:

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10. Die Zweiteilung des zentralen Systems

Afferente Fasern treten über die Spinalnerven ins RM ein, bzw. erreichen über den N. Trigeminus den Hirnstamm. Die Informationen werden einerseits nach zentral weitergeleitet und andererseits werden schon im RM und im Hirnstamm motorische und vegetative Reflexe einbezogen. Bei der Weiterleitung nach zentral werden zwei Systeme unterschieden:

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10.1 Das Hinterstrangsystem (HS)

Das HS wird auch Lemniscussystem genannt; es dient h.s. der epikritischen Sensibilität als Sinneskanal; spezifisches System. Die Afferenzen der niederschwelligen Mechanosensoren (RA-, SA- und PC-Sensoren), Gelenkssensoren, Muskelspindeln projizieren zu den HS-Kernen (Ncl. Cuneatus, Ncl. gracialis) in der Medulla oblongata, (Soma im Spinalganglion). Nach der ersten Synapse erfolgt die Weiterleitung im Tractus lemniscus medialis zum thalamischen Ventrobasalkern der Gegenseite. Von dort (2. Synapse) erfolgen Projektionen zu den Arealen S I und S II des Cortexe (3. Synapse). Der Trigeninushauptkern entspricht funktionell einem HS-Kern. Der Hinterstrang ist die anatomische Basis der taktilen Sensibilität (Tastsinn) und der Proprioception. Im HS-System sind somatotopische Abbildungen zu finden, im unspezifischen System hingegen nicht.

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10.2 Das Vorderseitenstrangsystem (VSS)

Es leitet vorwiegend Informationen, die der protopathischen Sensibilität zugeordnet werden können; unspezifisches System. Es führt Afferenzen von Thermosensoren und Nociceptoren, aber auch von Mechanosensoren. Die Zielgebiete sind die Formatio reticularis und in weiterer Folge der Thalamus medialis, und dann weiters die verschiedenen Cortexareale.

Dem unspezifischen System werden auch generalisierte Reaktionen wie die Weckreaktion, Wach-Schlaf-Rhythmus (Einflüsse aufs EEG), affektive Verhaltensreaktionen und Blutdruckreaktionen zugeordnet. Im VSS finden sich auch multireceptive Neurone neben thermo- und nociceptiven Neuronen. Weiters sind Konvergenzen von der Haut und der Viscera auf die selben Neurone zu finden (Head-Zonen). Das ZNS zeigt Einfluß über descendierende, hemmende Bahnen. Eine andere aufsteigende Bahn, vom HS und VSS wäre z.B. der Tr. spinocerebellaris.

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11. Das Dermatom, Brown-Séquard-Syndrom

Hautafferenzen innervieren über die Hinterwurzel austretend ein umschriebenes Hautareal. Durch Umbündelung während des Wachstums kommt es dazu, daß ein Nerv aus mehreren Hinterwurzeln Fasern führt, und jede Hinterwurzel Anteile verschiedener Nerven enthält. Daher erfolgt bei Durchtrennung einer Hinterwurzel kein Ausfall, sondern eine Verdünnung der Innervation. Dem Dermatom ist das Myotom äquivalent. Die Head-Zone eines Organes wird von demjenigen Dermatom gebildet, dessen zugehöriges RM-Segment auch das innere Organ afferent versorgt (Ermöglichung der Schmerzübertragung; Konvergenz auf gleiche Interneurone). Nach peripheren Läsionen von Spinalnerven regenerieren die dünnen, marklosen Fasern des protopathischen Systems schneller als die Fasern des epikritischen Systems. Es kann daher nach anfänglicher Anästhesie zu einer Hyperalgesie im betroffenen Hautateal kommen.

Bei halbseitiger Durchtrennung des RM kommt es zum Brown-Séquard-Syndrom. Nach Durchtrennung z.B. in Höhe des 8. Thorakalsegments kommt es ipsilateral zu einer motorischen Lähmung und zu einem starken Anstieg der Zweipunkteschwelle.

Kontralateral sind die Temperatur-und Schmerzempfindungen gestört, da die Fasern des VSS gleich nach Eintritt ins RM zur anderen Seite kreuzen.

Dazu eine schematische Darstellung:

Für die somatosensorischen Afferenzen des Kopfbereiches ist der N. V besonders wichtig (der N. facialis hat aber auch somatosensorische Fasern). Der spinale Trigeminuskern entspricht dem Hinterhorn des RM, hier werden thermo- und nociceptive, sowie auch mechanoceptive Afferenzen umgeschalten und zur Formatio reticularis und dann zum unspezifischen Thalamus, Hxpothalamus, limbischen Cortex und zu anderen Arealen des Neocortex weitergeleitet. Der sensorische Hauptkern entspricht den HS-Kernen, es erfolgt eine Kreuzung im Tr. lemniscus medialis zur kontralateralen Seite und dann eine Projektion zum somatosensorischen Cortex. Das Trigeminussystem hat lebenswichtige Funktionen: z.B. bei der Umwelterkennung, Nahrungsaufnahme und Lauterzeugung.

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12. Die Formatio reticularis

Die Formatio reticularis ist u.a. das wichtigste Integrationszentrum des unspezifischen Systems:

Die wichtigsten Augaben möchte ich wieder schematisch darstellen:

Charakteristika bezüglich reticulärer Neurone sind die polysensorische Konvergenz, lange Latenzzeiten bei peripherer Reizung, wegen der multisensorischen Verschaltungen und zeitliche Bahnung bei Mehrfachreizungen.

Wichtige Aufgaben, welche die Formatio reticularis zu erfüllen hat:

.) Steuerung der Erregbarkeit des Cortex – Bewußtseinslage, Schlaf-Wach-Rhythmus, ARAS…

.) Vermittlung affektiv-emotionaler Wirkung durch sensorische Reize, insbes. des Schmerzes und Weiterleitung zum limb. System.

.) Vegetativ-motorische Regulationsaufgaben; Koordination wichtiger Reflexe (Kreislauf-, Atem-, Husten-, schluckreflex…)

.) Mitwirkung an der Kontrolle der Stütz- und Zielmotorik.

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13. Der Tahalamus

Der Thalamus ist sozusagen das Tor zum Bewußtsein, die Verteilerstation der afferenten System. Durch den Thalamus werden bewußte Wahrnehmung und zielgerichtzetes Verhalten möglich.

(Es gibt Indizien dafür – anatomische Lage, EEG, unmittelbar präcognitale neuronale Aktivität… – daß, der Thalamus das wichtigste Oscillationszentrum (bewußtseinssteuernder Impulsgenerator) ist und unter Mitwirkung der Formatio reticularis, dem limbischen System und den Basalganglien dafür verantwortlich ist, daß zu jedem bestimmten Zeitpunkt immer nur ein räumlich-zeitliches Erregungsmuster dominant bewußt werden kann. Daß die räumlich-zeitlichen Aktivitätsmuster, die für die Bewußtwerdung von Empfindungen, Wahrnehmmungen und komplexeren cognitiven Prozessen verantwortlich gemacht werden, ihr neurales Substrat h.s. in der Großhirnrinde haben scheint evident zu sein, doch deswegen den Thalsmus auf eine Verteilerfunktion zu reduzieren wäre meiner Meinung nach sehr vereinfacht).

Gyrus postcentralis

Thalamus

Lemniscussystem

unspezifisches System

Formatio reticularis

Die verschiedenen Kerne des Thalamus können nach [1] funktionell in 4 Klassen eingeteilt werden:

1.) Thalamische Relaiskerne der Sinnesorgane: Corpus geniculatum laterale (CGL) und mediale (CGM), der somatosensorische Kern und der Venerobasalkern (VBK). Der VBK wird weiter unterteilr in den Ncl. pposterolateralis (VPL) für den Körper und den VPN (medialis) für das Gesicht. Sie projizieren zum Gyrus postcentralis, den somatischen Cortexarealen S I und S II. Afferenzen kommen über den Lemniscus medialis (HS).

2.) Unspezifische Kerne: Die Afferenzen stammen aus der Formatio reticularis; die Efferenzen ziehen zu fast allen Cortexarealen.

3.) Motorische Kerne: bes. wichtig ist der Ncl. venralis-lateralis, der das Cerebellum und die Basalganglien min dem Motorcortex verbindet (Eingriffspunkt bei Morbus Parkinson).

4.) Assoziationskerne: mit integrativer Funktion; die Neurone der somatosensorischen Kerne haben bestimmte receptive Felder, wobei jedes Neuron h.s. durch eine bestimmte Sensorart erregt wird.

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14. Der somatosensorische Cortex

SI und SII (Gyrus postcentralis bzw. Oberwand des Sulcus lateralis) wird h.s. von Projektionen des VBK erreicht.

Eine somatotopische Gliederung ist feststellbar.

Durch elektrische Cortexreizung wurde die Somatotopie erschlossen, welche im sensorischen Homunculus dargestellt werden kann. Lippen und Finger sind bes. stark repräsentiert, was auch die gute Diskrimination zum Ausdruck bringt. Auffällig ist auch die Kolumnenanordnung (senkrecht zur Oberfläche) der Neurone, wobei eine Sensorspezifität der Kolumnen gefunden wurde. Man findet im Cortex sog. einfache Neurone, bei denen man eine direkte Beziehung zur Entladung der peripheren Sensoren feststellen kann. Bei komplexen Neuronen ist dies hingegen nicht der Fall, Die verschiedene Behandlung einzelner Parameter peripherer Reize wird auch als Eigenschaftsretraktion bezeichnet.

Das Areal S I hat wichtige Verbindungen zum:

¯) Motorcortex (Rückkopplung bei Bewegungen)

¯) zu den corticalen Arealen S I und S II der zweiten Hirnhälfte

¯) zum parietalen Assoziationscortex (Integration von Tast- und visuellen In- formationen)

¯) zum Thalamus, HS-Kerne, RM (efferente Steuerung des afferenten Informationsflusses).

Das Areal S II ist h.s.für die sensorisch-motorische Koordination beider Körperhälften verantwortlich (beidhändiges Greifen, Tasten…). Die Funktion des S I ist Vorraussetzung für die bewußte taktile Diskrimination. Der somato-sensorische Cortex besitzt – wie auch andere Cortexareale – eine gewisse Plastizität; Cortexareale können daher in einem gewissen Umfang Funktionen anderer Areale übernehmen (siehe Berichte über Cortexabtragungen).

Die afferenten Fasern, die Informationen über mehrere Stationen (z.B. Seh-, Hörbahn, VSS, HS) zum Cortex weiterleiten, verlaufen alle über den Thalamus, der für alle Sinne ein Kerngebiet aufweist (Geruchsinn ausgenommen).

Alle neuronalen Verschaltungen innerhalb einer solchen Bahn incl. ihren Hemmsystemen ergeben ein Sinnessystem.

Durch Divergenzen und Konvergenzen erfolgt eine gleichzeitige, parallele Übertragung, die für die „Betriebssicherheit“ wesentlich ist. Der Ausfall einzelner Neurone beeinträchtigt das ganze System kaum. Zu den angesprochenen Hemmsystemen gehören einerseits die wechselseitigen Hemmungen des afferenten Systems selbst (autogene Hemmung, Antagonistenhemmung und laterale Hemmung) und andererseits die descendierende (zentrifugale) Hemmung, die zum Thalamus, zur Medulla oblongata und zum RM projizieren. Sie können die Übertragungsschwelle erhöhen (vergleiche negativ dromotrope Wirkung des linken N.vagus am Herz) und so die unwichtige Information unterdrücken, sie können das periphere receptive Feld verkleinern, durch Empfindlichkeitseinstellungsänderung, oder durch Änderung der Modalität eines multisensorischen Neurons die Kontrolle über die afferente Informationen ausüben; absteigende Bahnen des PAG [periaquaeduktales Grau] zu den Hinterhornneuronen können die Intensitätscodierung von Nociceptoren beeinflussen). Auch die Motorik wirkt sich auf die afferenten Informationen aus: z.B.: Steuerung der Muskelspindeln über die g-Motorik, Bewegungen der Augen beim Blicken, Fingerbewegungen beim Tasten…

Für das Verhalten ist das komplexe Zusammenspiel des afferenten Systems, des Assoziations- und limbischen Systems notwendig.

Im Hinblick auf die Sinnesorgane besteht Verhalten aus Wahrnehmung und Reaktionen mit cognitiver (bewußt erkennender), affektiver (gefühlsmäßiger), motivationaler (antriebserzeugender), motorischer und vegetativer Komponenten.

Die vergleichende Neurophysiologie und Psychophysik erlaubt Rückschlüsse auf neuronale Grundlagen der Wahrnehmung.

Durch operante Konditionierung wurde z.B. die Schwelle für mechanische Hautreize ermittelt und dann wurden über Mikroelektrodenableitungen die Schwellen der jeweiligen Neurone bestimmt. Einzelne Neurone konnten so als Glieder in Wahrnehmungsprozessen bestimmt werden.

An einzelnen bewußten sensorischen Wahrnehmungen dürften aber zumindest hunderttausende, der ca. 10 Milliarden Neurone beteiligt sein. Man bedenke, daß ein Neuron hunderte von Synapsen (verschiedenster Art) ausbilden und an ebensovielen EPSPs und IPSPs empfangen kann.

Wenn für eine einfache bewußte Erfahrung (Wahrnehmung) z.B. 1/5 sec benötigt wird, so kann bei einer synaptischen Übertragungszeit von ca. 1 ms eine Serienschaltung von 200 Neuronen in der angegebenden Zeit durchlaufen werden.

Laut vieler Autoren ist Bewußtsein nur bei bestimmter Aktivität der (normalerweise) linken Hemisphäre möglich; eine elektrische Reizung der linken Hemisphäre kann zu bewußten Wahrnehmungen führen.

Penfield und Jasper applizierten der Großhirnrinde schwache Ketten von elektrischen Impulsen mit einer Frequenz von 30 bis 60 Hz, wodurch bewußte Erfahrung hervorgeruven wurde [4]. Ein Fortdauern des schwächsten Reizes (Rheobase) über die Zeit hinaus, die für das Auftreten einer Sinnesempfindung nötig war (Nutzzeit), verstärkte die Empfindung nicht, sondern verlängerte sie nur am Schwellenwert des Empfindens.

Nach [4] herrscht allgemeine Übereinstimmung darüber, daß jeder elektrische Impuls der Reizsalve die Entladung von Impulsen des Neurons zur Folge hat und daß der Effekt der Dauer – nämlich die Herabsetzung des Schwellwertes – zeigt, daß die ersten elektrischen Reaktionen des Cortex nicht mit bewußten Erleben korrelieren, sondern erst die später auftretenden Reaktionen.

Laut Crawford sind z.B. mindestens 0,2 sec corticale Aktivität nötig, bevor im vi-suellen System der Schwellwert für einen Lichtstrahl erreicht wird (siehe auch räumliche und zeitliche Summation von IPSPs und EPSPs).

Diese Aufbauzeit ist für bewußte Erfahrung nötig und kann bis zu 1 sec dauern.

Wie schon angedeutet wäre bezüglich der Bewußtwerdung eine getrennte Betrachtung beider Hemisphären ineressant, doch möchte ich des Umfangs wegen nicht näher darauf eingehen, denn eine seriöse Ausführung wäre der Komplexität wegen sehr langwierig und eine kurze Abhandlung könnte bei meinem derzeitigen Wissensstand nur stark spekulativen Charakter aufweisen.

Für Reflexe die unbewußt ablaufen und z.B. schon auf spinaler Ebene ihre Funktion erfüllen, ist eine corticale Aufbauzeit natürlich nicht erforderlich. Da es aber wenig sinnvoll wäre z.B. ein Studium auf Reflexebene in kurzer Zeit bewältigen zu wollen, bzw. reflektorisch eingelernte Standardantworten auf Stichworte des Prüfers zu geben, ist es angesichts der Tatsache, daß Denken Zeit erfordert nicht verwunderlich, daß speziell bei Physiologieprüfungen sinnvollerweise nach gestellten Fragen eine ausreichende Vorbereitungszeit (corticale Aufbauzeit) gewährt wird. Da sich bei schlechter Organisation dadurch zum Leidwesen der Prüfer lange Prüfungszeiten ergeben, ist es umso lobenswerter, daß die Prüfer trotzdem daran festhalten und eben wirklich herauszufinden versuchen was ein Kanditat weiß (was ihm bewußt ist) und nicht wie er heißt, aussieht oder wie schnell er reagiert. Reflexe und motorische Programme, die trainiert werden, um mit hoher Geschwindigkeit präzise ausgeführt werden zu können, will man ja eher im Spitzensport angesiedelt wissen, und dort gehören sie auch hin und dort sollen sie bleiben, denn während eines Hundertmeterlaufes braucht sich ein Sportler nicht bei jedem Schritt überlegen, ob er diesen verantworten kann.

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15. Zwischenfragen

  • Was versteht man unter Emfindungsmodalität und -qualität?
  • Welche Mechanosensoren erfüllen welche Aufgaben?
  • Wie wird Druck codiert?
  • Wie wird ein Vibrationsreiz aufgenommen?
  • Was versteht man unter protopathische Sensibilität?
  • Was ist die epikritische Sensibilität?
  • Welche bedeutung kommt dem Gyrus postcentralis zu?
  • Welche Aufgaben erfüllt der Thalamus hinsichtlich Sensibilität?
  • Welche Rolle spielt in diesem Zusammenhang die Formatio reticularis?
  • Welche Informationen werden im HS geleitet und welche im VSS?
  • Was wissen sie bezüglich Somatotopie im somatosensorischen System?
  • Natürlich ist hier auch mit Zwischenfragenzu rechnen, die unter den Fragen „Schmerz“ und „Temperatursinn“ zu finden sind.

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