Modell zur Veranschaulichung der Vorgänge bei der Aufnahme eines I/t-Diagrammes

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Im schraffierten Bereich des Reizzeit-Intensitäts-diagrammes kann kein AP ausgelöst werden. Es kann aber sehr wohl eine elektrotonische Depolarisation an der Membran erreicht werden. Aus dem Gesagten geht hervor, daß die Mechanismen, welche der Depolarisation entgegenwirken (siehe Leitfähigkeit der Ionenkanäle bei verschiedenen Membranpotentialen, NaK-Pumpe und elektrotonisches Potential bzw. mein „current-sink – current-source-Modell“) überspielt werden müssen, um ein AP auslösen zu können. Ich möchte hier ein weiteres einfaches Modell vorstellen, welches meiner Meinung nach gute Vergleichsmöglichkeiten bietet:

Bei dem Druck, der bei dem Niveau EM entsteht, fließt über E in Ruhe genau soviel ab, wie über NKP zufließt.

Ein Wasserbecken mit geschlossener Abflußklappe (APK), ein Überlauf-Abflußrohr (E), ein Überlauf (f.l.), ein Zuflußrohr (NKP), ein Wasserhahn (g), und ein Abflußrohr (AR) genügen zur Illustration. Als Grundzustand nehme ich an, daß über NKP (Vergleiche die Wirkung der NaK-Pumpe auf das EM) ein konstanter geringer Zustrom erfolgt, so daß sich das Becken bis zum level EM füllt und dann das Wasser auf diesem Niveau gehalten wird. Das Wasser kann ja über E abfließen, und wenn das EM erreicht ist, herrscht genügend Druck, um gleichviel über E abfließen zu lassen, wie über NKP zufließt (dieser geringe Abfluß über E soll denjenigen Ionenstrom im Ruhezustand darstellen, der durch die NaK-Pumpe kompensiert wird).

Wird nun über NKP durch Öffnen von g (soll die Leitfähigkeit von Ionenkanälen symbolisieren, bzw. den Intensitätsregler am Reizgerät) ein kurzer starker Strom hergestellt (g wird kurz aufgedreht, wobei die Zeit sozusagen kürzer sein muß als die Nutzzeit), dann wird das Niveau steigen (elektrotonisches Potential) und anschließend wieder auf das EM absinken, weil über den Überlauf E eben bei größerem Druck etwas mehr abfließt (je höher der Spiegel über E liegt, um so mehr wird über E abfließen – vergleiche dazu die jeweiligen Leitfähigkeiten von Ionenkanälen bei verschiedenen Memranpotentialen bzw. Gradienten).

Wenn der Zufluß über NK nur um soviel erhöht wird, daß der gesamte Zustrom über E abfließen kann, so kann dies unendlich lang geschehen, aber das Niveau wird nicht steigen. Der Wert liegt sozusagen unter dem Rheobasewert (Stromstärke). Der Rheobasewert wird dann erreicht, wenn der Zustrom größer ist als der Strom, der über E abfließen kann. Das Niveau wird in diesem Fall langsam steigen und irgendwann wird der Überlauf f.l. erreicht.

Fließt nun Wasser über f.l. (Hinweis auf firing level), so wird dadurch die Klappe APK geöffnet, was die Auslösung eines AP darstellen soll. (Es wäre interessant, dieses AP des Modells am nächsten Becken über ein Verbindungsstück in das Zuflußrohr einfließen zu lassen. Dabei würde ersichtlich, daß der „overshoot“ zur Fortleitung gebraucht wird, bzw. zumindest eine Reserve darstellt, und daß die elektrotonische Ausbreitung (hier als Fluß im Rohr zu finden) nicht verlustfrei ist, doch das beträfe ja alles die Fortleitung eines AP und gehört folglich nicht zu dieser Frage). Ich habe dieses Modell gewählt, um darzustellen, daß man sich bei mA-Werten unterhalb der Rheobase und bei Zeiten kleiner der Nutzzeit im elektrotonischen Bereich befindet. Im elektrotonischen Bereich gilt = EC*ER

und durch das passive Verhalten der Membran verläuft eine kleine Depolarisation spiegelbildlich zu einer kleinen Hyperpolarisation (abgesehen vom Bereich, in dem es zu einer lokalen Erregung kommt). Die Hyperpolarisation ist im Modell darstellbar durch Verringerung des Ruhe-NKP-Zuflusses, dadurch sinkt EM nämlich bis zu E ab.

Fließt nun über NK z.B. 0, 1 l/cm² (unendlich lang) zu, und wird f.l. nie erreicht, so muß über E ebenfalls 0,1 l/cm² abfließen können. Läßt man nun 0,15 l/cm² zufließen und nach langer Zeit wird ein AP ausgelöst (Rheobase), so kann über E zwar 0,1; aber nicht 0,15 l/cm² abfließen, d.h. die maximale Abflußstromstärke ist 0,1 l/cm² (je kleiner die Intervalle der Erhöhung, um so genauer kann die maximale Abflußstromstärke bestimmt werden). Findet man also z.B. 0,1 l/cm² als max. Abflußstromstärke, so benötigt man eine gewisse Zeit (Nutzzeit), um bei einer Stromstärke von 0,15 l/cm² ein AP auslösen zu können.

Unter Verwendung der doppelten Stromstärke, also 0,3 l/cm², wird die Zeit, welche verstreicht bis f.l. erreicht ist, natürlich kürzer sein (Nutzzeit der doppelten Rheobase bzw. Chronaxie).

Nutzzeit der Rheobase minus Chronaxie:

Nach meinem Modell möchte ich noch einen Gedanken zur Rheobase und Chronaxie ausführen. Beträgt bei obigen Beispiel die Zeit bei 0,15 l/cm² Zufluß bis zur AP-Auslösung z.B. 10 min, und bei einem Zustrom von 0,3 l/cm² 6 min, dann weiß man, daß das „level“ unter diesem Umstand vom EM in 4 min zum f.l. angehoben wurde. Ob nach dem Regler g unbekannte Widerstände sind, ist gleichgültig, solange sie konstant bleiben. Bei einem x-beliebigen R wird sowohl die Nutzzeit der Rheobase, als auch die der doppelten Rheobase verlängert. D.h., man bekäme dann eben z.B. 12 min und 8 min als Nutzzeiten und so mit wieder 4 min als Wert für die Nutzzeitendifferenz. Wird im obigen Beispiel mehr Zeit benötigt als 4 min, so kann das EM zu tief liegen, oder f.l. zu hoch, bzw. über E zuviel abfließen; es könnte aber auch die Zusammensetzung der Flüssigkeit verändert sein, und somit die Fließeigenschaft; außerdem kommen noch unzählige andere Ursachen in Betracht, Temperaturänderung, APK könnte undicht sein…, f.l. wird in jedem dieser Fälle nicht so schnell erreicht. Übertragen bedeutet das, wenn die Zeitdifferenz Nutzzeit der Rheobase minus Chronaxie verlängert ist, so ist die Erregbarkeit vermindert. Da beide Reizungen unter gleichen Bedingungen durchgeführt werden (zur Ermittlung der Rheobase und der Chronaxie beläßt man die Elektroden an der gleichen Stelle), spielt der unbekannte R wenig Rolle, da er sich bei der von mir angegebenen Methode wegkürzt.

Die Betonung im vorigen Satz möchte ich auf „wenig“ legen, denn es ist so, daß jeder R (auch der beste, welcher in der Technik zu finden ist, und sogar dann, wenn er konstant auf Extremtemperaturen gehalten werden kann) einen gewissen (wenn auch oft vernachlässigbar kleinen) Toleranzbereich aufweist, und seinen Wert unter Belastung ändert. Bei einem biologischen R, im gegebenen Fall kann man sich den R aus vielen verschiedenen Teil-R, welche einerseits parallel und andererseits seriell verschaltet sind, zusammengesetzt vorstellen, ist natürlich eine spezielle Toleranz zu erwarten. Z.B. durch veränderte Durchblutung nach der 1. Reizung usw. sind besondere Umstände gegeben. Biologische Reaktionen beanspruchen aber eine gewisse Zeit (vergleiche NLG vegetativer Nervenfasern), wodurch ein Fehlerbereich ausgeschaltet werden kann, wenn beide durchzuführende Reizungen sehr schnell, aber natürlich nicht in der Refraktärphase, hintereinander vorgenommen werden. D.h., es müßte zuerst die Nutzzeit der Rheobase bestimmt werden, dann die Chronaxie und nach längerer Pause müßten beide Werte in möglichst kurzem Zeitabschnitt hintereinander überprüft werden – Übereinstimmung zeigt dann, ob D R? vernachlässigt werden kann. Wenn R?, der sich aus R- Gewebe und R- Membran in Serie geschaltet, zusammensetzt, nun annähernd konstant bleibt zwischen zwei Reizungen, dann wird sich die Spannung an der Axonmembran annähernd proportional zur applizierten Stromstärke verhalten, und daher Aufschluß über die Erregbarkeit der Membran, bzw. über die Steigung des Präpotentials liefern. Die absoluten Werte für den Gewebewiderstand und für den Membranwiderstand sind so natürlich nicht zu ermitteln, wodurch eine

Schwellwertbestimmung mittels Oberflächenelektroden ausgeschlossen ist. Um den Schwellwert zu bestimmen, genügt die Kenntnis der Steilheit des Präpotentials nicht. Dazu müßte zumindest auch das EM bekannt sein, welches ebenfalls unmöglich mit Oberflächenelektroden zu ermitteln ist. Auch durch Blockierung eines AP durch Hyperpolarisation könnte höchstens der Wert „Amplitudenmaximum minus Präpotential „ ermittelt werden. Eine Bestimmung des firing level mit Oberflächenelektroden ist also ebensowenig möglich, wie eine Bestimmung des EM.

Übrigens müssen zur Verlaufskontrolle von Muskellähmungen, z.B. bei totaler Facialisparese, schon Fibrillationen gemessen werden, und es genügt nicht, einfach Zuckungen zu beurteilen. Obwohl die Art der Zuckung – doch das kann ich nicht beurteilen, und wird wahrscheinlich auch so manche Physiologen überfordern – für Spezialisten vielleicht schon aufschlußreich sein mag.

Bei einer Prüfung hörte ich jedenfalls von jemandem, der es eigentlich wissen sollte, daß die Rheobase ein völlig ungenauer Wert sei, und, daß man über die Chronaxie keine Aussagen bezüglich Erregbarkeit machen könne, sondern daß diese lediglich zur Prüfung der Kontinuität dient.

Eigentlich hatte ich vor, Ihnen noch ein paar außergewöhnliche Begebenheiten aus den Physiologischen Übungen des Wiener Institutes für Physiologie zu erzählen, doch ein seltsames Phänomen macht es mir unmöglich. Kaum will ich einen Satz zu Papier bringen, überfällt mich eine furchtbare Sprachlosigkeit. Deshalb habe ich mich entschlossen, anstatt dessen ein kurzes Drama „La Hodda, Prinz von Practica“ zum besten zu geben, bevor diese Frage mit Bemerkungen zum allgemeinen Einsatz von elektrischen Strom in der Medizin abgeschlossen wird.

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