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1 Mechanische Aktivität glatter Muskelzellen
Glatte Muskelzellen sind spindelförmig, ca. 200 µm lang und 5 µm dick; die für Herz- und Skelettmuskel typische Querstreifung fehlt, da die Af und Mf unregelmäßig angeordnet sind; sie gleiten bei der Verkürzung gegen- und ineinander. Die Bezeichnung “glatt” (erinnert an glatt – griffig oder glatt – verkehrt) ist meines Erachtens nicht gerade aussagekräftig und sagt über die Funktion berhaupt nichts aus. Vorschlagen kömnte ich Bezeichnungen wie: gleichmäßig-doppelbrechende Muskulatur; low entropic (temperatio) muscles; unwillkürliche Muskulatur; sehr langsame Muskulatur;… Die Bezeichnung “unwillkürliche Muskulatur” ist vielleicht doch nicht empfehlenswert, da es nur introspektiv erfaßbar ist, ob eine Bewegung willkürlich (gewollt) oder unwillkürlich durchgeführt wird.
Die Kontraktion erfolgt 100 – 1000 mal langsamer als beim quergestreiften Skelettmuskel, wobei sie fast gleichviel Kraft entwickeln können (rd. 40 N); sie sind relativ unermüdlich und energiesparend, also hervorragend für Halteleistungen geeignet. Man unterscheidet den visceralen Typ, auch single-unit-Typ (schichtenförmiges Vorkommen in Hohlorganen, mit tight junctions verbunden) vom multi-unit-Typ.
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2 Spontanaktive-glatte Muskelzellen (single-unit-Typ bzw. visceraler Typ)
Die Brücken niedrigen Widerstandes, die sie verbinden, geben ihnen eine Art syncitialer Eigenschaft (Fortleitung der Erregung von Schrittmacherzellen, ausgehend über gap junctions). Diese Brücken des niedrigen Widerstands fehlen beim multi-unit-Typ, der z.B. in der Iris vorkommt. Da die Muskelzuckungen langsam ablaufen (bzw. lange andauern), verschmelzen schon Zuckungen mit sehr niedriger Frequenz (1 bis 10 Hz) zum unvollständigen Tetanus (quergestreifter Muskel rd. 50 – 100 Hz, der Herzmuskel ist nicht tetanisierbar).
Der Tonus wird beim single-unit-Typ “myogen” generiert, d.h. auch nach Denervierung z.B. des Magens oder Darms können sich diese spontan tetaniform kontrahieren. Die AP werden also nicht neurogen sondern myogen ausgelöst. Das vegetative Nervensystem wirkt nur modulierend auf die viscerale Muskulatur bzw. auf das Darmnervensystem (Auerbach, Meissner) ein. Das “Ruhe”-Membranpotential ist relativ instabil und beträgt in Perioden der relativen Stabilität rd. 45 mV. Es treten spikes (Spitzenpotentiale, wie der Name schon sagt) während langsamer Oscillationen auf, die zu einer phasischen Aktivität des Muskels führen.
Die spikes sind normalerweise etwa 50 ms kurz, doch können sie auch eine Art Plateauphase aufweisen.
Diagramm 1: Spikes
Während langsamer periodischer Schwankungen treten auch spikes-Salven (AP-Salven) – durch Schrittmacherzellen generiert – auf, die zu rhythmischen Kontraktionen des Muskels führen.
Je stärker die basalen, spontanen, langsamen Depolarisationen sind, umso mehr spikes treten auf. Ca. 150 ms nach einem spike folgt eine langsame Kontraktion, die s lang andauern kann (abhängig von der Anzahl der spikes). Schon bei geringer (spike-) Frequenz kommt es zum Tetanus
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3 Dehnungsverhalten und Plastizität glatter Muskeln
Diagramm 2 : Dehnung gl. Muskel
Bei Dehnung eines glatten Muskels gibt dieser nach einem initialen Spannungsanstieg plastisch nach. Durch die Plastizität kann ein glatter Muskel bei verschiedenen Längen völlig entspannt sein (Umordnung der Af und Mf ist dafür mitverantwortlich). Bei der Füllung der Harnblase ist z.B. eine plastische Nachgiebigkeit zu bemerken (Beitrag zur Kontinenz).
Bei stärkerer Dehnung wird dieses passive Verhalten aber durch dehnungsreaktive Kontraktionen berlagert, (Streßrelaxation, Autoregulation der Arteriolen und Blasenreflex sind Beispiele).
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4 Nicht-spontanaktive glatte Muskelzellen; multi-unit-Typ:
Es handelt sich um glatte Muskelzellen von Gefäßen, Samenleiter, Iris, Ciliarmuskeln. Ihre Aktivität wird nicht myogen, sondern “neurogen”, durch das vegetative Nervensystem (Sympathikus für Gefäße) bestimmt. Die Überträgerstoffe erreichen, wegen der Synapsen en distance, die Zellen per diffusionem. Es entstehen neurogene Präpotentiale in den glatten Muskelzellen der Arteriolen, denen AP folgen.
Direkte Applikation von NA bewirkt eine Kontraktur.
Weitere Informationen bezglich des Verhaltens glatter Muskelzellen siehe unter Blutdruckregulation und vegetative Reflexe; bezglich Steuerung – vegetatives Nervensystem , Catecholamine und Receptorwirkung).
Die glatte Muskulatur wird aber auch durch andere Hormone beeinflußt:
Z.B. wirken Östrogene, Progesteron und Oxytocin auf die Uterusmuslkulatur und Histamin, Angiotensin II, Adiuretin, Serotonin, Bradykinin u.a. auf die Gefäßmuskulatur.
Die glatte Muskulatur kann, abgesehen vom myogenen, noch einen neurogenen Tonus aufweisen, welcher durch weitere Faktoren (Hormone) beeinflußt werden kann.
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5 Rolle des Calciums beim glatten Muskel
Auch die glatten Muskeln erschlaffen, wenn die [Ca++]i unter ca. 7 – 10 mmol/l abfällt. Die kontraktilen Elemente werden auch bei den glatten Muskelzellen durch Ca++ aktiviert, nur kommt Ca++ entweder durch potentialabhängige Ca-Kanäle in die Zelle, oder Ca++ wird über den second messenger, Inositoltriphosphat, aus dem sarkoplasmatischen Retikulum (SR), welches bei den glatten Muskelzellen nur spärlich ausgebildet ist, freigesetzt. Ca++ ist für die Aktivierung des Myosins unerläisslich. Die aus dem SR freigesetzten Ca++ aktivieren unter Mitwirkung von Calmodulin eine Myosinkinase, welche einen Phosphatrest von ATP auf das Myosin berträgt, wodurch die Actin-Myosin-Wirkung ermöglicht wird (die Funktion ist der Troponinwirkung beim quergestreiften Skelettmuskel ähnlich).
Caldesmon und Calponin sind Regulatorproteine, die wahrscheinlich an der Calciumsteuerung beteiligt sind. C-GMP (cyklo-Guanin-mono-phosphat) und c-AMP hemmen intracellulär den Tonus glatter Muskelzellen. NA hemmt allgemein die Peristaltik (siehe Frage Receptorenwirkung), und Ach wirkt sich fördernd auf die peristaltische Aktivität aus.
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6 Anmerkungen
Nicht nur die Kontraktionen verlaufen bei der glatten Muskulatur langsamer, auch die elektromechanische Koppelung dauert mehr als 20 mal so lang wie beim quergestreiften Skelettmuskel (ca. 10 ms von der Dep. bis zur Kontraktion) oder beim Herzmuskel.
Visceraler Typ: Dehnung kann eine Kontraktion auslösen und bewirkt EM ↓, f von entstehenden spikes ↑, Tonus ↑
Noradrenalin: Hemmung der Peristaltik; Verminderung der Muskelspannung über a-Effekt (Ca-Ausstrom aus der Zelle ↑) und b-Effekt (Ca-Bindung intracellulär ↑).
Ach: EM ↓, f von spikes ↑, Muskelaktivität, Tonus und Kontraktionsfrequenz ↑ (g Na+ ↑)
Oestrogen: Erregbarkeit und Tonus des Uterus ↑, obwohl auch das EM eher ↑.
Progesteron EM ↑ → Hemmung der elektrischen und kontraktilen Aktivität der Uterusmuskulatur.
Prostaglandine – Gruppe F: Uteruskontaktion ↑, Blutdruck ↑;
Gruppe A und E: Blutdruck ↓
Glatte Muskeln (z.B. in den Gefäßen) sind bevorzugtes Zielgewebe für die sog. Gewebehormone.
Der multi-unit-Typ ist besonders empfindlich für Ach, NA, wobei NA eher eine Impulsfolge als ein einzelnes AP bewirkt. Die kontraktile Reizantwort entspricht damit eher einem unvollständigen Tetanus als feiner Einzelzuckung, wenn NA als Transmitter fungiert.
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7 Zwischenfragen
- Was sind “spikes”?
- Wo kommen sie vor?
- Welche Funktion erfüllen die Schrittmacherzellen?
- Wodurch wird die Gefäßmuskulatur beeinflußt?
- Wie hoch ist die Tetanisierungsfreguenz glatter Muskelzellen?
- Plastische Eigenschaften des glatten Muskels?
- Welche Typen glatter Muskulatur können unterschieden werden?
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Weblinks:
Glatte Muskulatur (Wikipedia)
Glatte Muskulatur (Université de Fribourg)
