4) ** Nervenleitgeschwindigkeit (NLG)

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1 Fortleitungsmechanismus

Der Fortleitungsmechanismus eines AP wurde bereits in Frage 2 ausgeführt. Hier möchte ich nur wiederholen, dass die Amplitude entlang eines Axons überall gleich (bzw. fast gleich) groß ist. Die Erregung (Alles-oder-Nichts-Gesetz) einzelner Membranbezirke (Na-Kanäle) sind über elektrotonische Ausbreitung gekoppelt. Der Na+-Einstrom dient als Stromquelle (siehe current-source – innen) für die elektrotonische Ausbreitung. Durch diese wird eine Depolarisation zur Schwelle im nächsten Membranbezirk erreicht, die wiederum einen Na+-Einstrom auslöst usw.

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2 Messung der Leitungsgeschwindigkeit

Ich führe hier drei Möglichkeiten zur Bestimmung der NLG an einem Axon an:

  • eine unipolare
  • eine bipolare und
  • die im Praktikum durchgeführte Bestimmung der motorischen NLG im Kombinationsverfahren elektrische Nervenreizung und Ableitung der Muskelsummenaktivität. Dabei werden zwei unipolare Ableitungen durchgeführt und dann wird die NLG über die Differenz der Entfernung der Reizelektroden von derAbleitelektrode ermittelt.

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2.1 Unipolare Messung der NLG

Abbildung 1, Unipolare Messung:

Wird ein Nerv unter der Kathode erregt, so kann entfernt ein AP abgeleitet werden. (Solange mit Oberflächenelektroden, also nicht mit Nadelelektroden, gereizt wird, wird es sich immer um Summen-AP handeln.)
Das AP wird fortgeleitet und tritt gegenüber dem Reiz mit einer Verzögerung auf, die proportional zum Abstand wächst. Der Proportionalitätsfaktor wird h.s. durch die Membranzeitkonstante und durch die Membranlängskonstante bestimmt.
τ wird wiederum durch den Membranwiderstand und die Membrankapazität bestimmt.
Eine Ableitung mittels Oberflächenelektrode wäre ebenfalls möglich, aber mit einigem technischen Aufwand verbunden. Im Praktikum wird das Summen-AP daher nicht vom Nerv, sondern vom Muskel (größere Masse – siehe EKG) abgeleitet, siehe Punkt c.
Das Reizartefakt wird meist (auch im Praktikum) gleichzeitig mit dem Reiz (1. Impuls) ausgelöst (getriggert) und erscheint sofort nach dem Einschalten des Reizstromes. Sobald nun das AP an der Ableitungselektrode angelangt, wird es registriert und ebenfalls am Oszilloskop aufgezeichnet. Der Potentialverlauf dieser unipolaren Ableitung ist dem zeitlichen Verlauf des Membranstroms entsprechend triphasisch.

Diagramm Phasen:

Versuchen Sie einmal die Geschehnisse von der Lage der Elektrode aus, welche knapp an die erregbare Membran herangebracht wurde, sich aber noch extracellulär befindet, zu betrachten. Solange die Membran im Ruhezustand verweilt, d.h. ein Ruhemembranpotential vorzufinden ist, wird die Elektrode von einem konstanten Ionenmilieu umgeben. Die zweite Elektrode (Referenzelektrode) wird auf das gleiche Potential eingestellt, so dass zwischen beiden Elektroden ein Potential von 0 mV liegt. Mit anderen Worten, das Gerät wird so eingestellt, dass zwischen der Meßelektrode, welche sich im ECR neben der unerregten Membran befindet, und der Referenzelektrode keine Spannung angezeigt wird.
Wenn nun ein AP naht, so muß diesem eine elektrotonische Depolarisation vorausgehen.
Phase 1:
Aus Graphik 3 und 4 ist gut ersichtlich, das als erstes die Stelle des „current source außen“ an die Elektrode herankommen wird. Die Stromquelle enthöht, wie schon aus der Bezeichnung hervorgeht, relativ viele Kationen (Na+ und wegen g K+ auch K+), weshalb ein positiver Ausschlag bemerkbar ist.
Würde man an dieser Stelle allerdings das Potential zwischen Membranaußenseite und -innenseite messen, so könnte man feststellen, dass die Polarisation abnimmt bzw., dass das EM positiver wird. Es werden ja außen von dieser Stelle Na+ abgezogen und innen verteilt (elektrotonische Depolarisation zur Schwelle – „wobei die Spannung dem Strom nacheilt“).
Phase 2:
Ab der Schwelle nähert sich dann die Stelle der „current sink außen“, wo natürlich wegen des Na+-Einstroms weniger Kationen sind. Daher wird hier ein negativer Ausschlag festgestellt. Befänden sich die Elektroden außen und innen an der Membran, so könnte man nun eine vollständige Depolarisation und sogar eine Ladungsumkehr feststellen; das EM wird abgebaut und für sehr kurze Zeit positiv.
Da die K+-Kanäle langsamer reagieren als die Na+-Kanäle, steigt g K+ langsam an und es erfolgt allmählich ein repolarisierender K-Ausstrom. Der Na-Einstrom hat sein Maximum erreicht und noch in dieser Phase werden die Na-Kanäle inaktiviert. Am overshoot ist der Zustand erreicht, an dem zwar am wenigsten positive Ladungen in der ECF zu finden sind, aber bereits ein relativ hoher K-Ausstrom vorliegt.
Übrigens ist die bei einem AP einströmende Ionenmenge im Vergleich zur gesamten [Ion]i gering (ca. 1: 100 000), dies ist v.a. wesentlich, um verstehen zu können, dass auch AP-Serien möglich sind.
Phase III:
Der K-Ausstrom macht sich ab der positiven Spitze bemerkbar und es kommt schließlich wieder die Stelle der „current source außen“ heran. Außerdem bringt die NaK-Pumpe bereits wieder Na+ nach außen. Die Elektrode findet also wieder zunehmend positive Ladungen vor und das in der ECF gemessene Potential geht gegen 0 mV. Mit anderen Worten kann man sagen, dass es durch die g K+ und die schnelle Inaktivation der Na-Kanäle zur Repolarisation kommt. Das Membranpotential verschiebt sich dabei in Richtung EM bzw. EK.
Hier wird wiederum die elektrotonische Depolarisation sichtbar. Doch sie ist auf dieser Seite geringer, da g K+ noch erhöht ist und so ein Teil der ausströmenden K+ wegen des elektrotonischen Potentials sofort kompensiert wird. Man könnte dies als Kurzschluss auffassen – erhöhte g für K+ durch elektrotonische Depolarisierung bei hohem elektrischen und chemischen (Konzentrations)-gradienten. Wird durch die elektrotonische Depolarisation aber doch die Schwelle erreicht, so kann das AP trotzdem nicht retrograd geleitet werden, da die Na-Kanäle noch nicht aktivierbar sind – siehe absolute Refraktärphase.
Die unipolare Ableitung ergibt hier also eine triphasischeKurve, wobei der Membranstrom bzw. die daraus resultierenden Potentialänderungen der ECF gegenber einer indifferenten Elektrode verglichen werden.
Gemessen wird üblicherweise die Zeit vom Reizartefakt bis zum 1. Anstieg (Beginn der Phase I).
Diese Zeit wird als Latenzzeit bezeichnet.
Aus der Länge der Strecke: Reizort bis Ableiteort, ergibt sich dann die Geschwindigkeit:
v = m/s

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2.2 Bipolare Ableitung mit zugehöriger biphasischen Kurve

Diagramm biphasisch:

In der Praktikumsanleitung wird eine solche Ableitung zwar zur Bestimmung der sensorischen NLG angekündigt, aber zum Glück werden die Versprechen nicht gehalten. Denn percutan erfordert die Ableitung hohen technischen Aufwand, und eine Nadelableitung zu Demonstrationszwecken wird bisweilen nicht praktiziert.
Das Prinzip, das ich hier am Beispiel eines isolierten Nerven zu erklären versuche, ist einfach, und der Nutzen ist doppelt, da damit nicht nur die NLG bestimmt werden kann, sondern es können auch Fortleitungsstörungen, Läsionen, Blocks usw. registriert werden.
Es ist wesentlich, einen gengend großen Abstand zwischen den Ableitungselektroden 1. und 2. zu wählen. Bei einer NLG von 100 m/s nimmt ein AP nämlich einen 10 cm langen Abschnitt am Nerven ein. Bei einem Abstand unter 20 cm würde es somit zu einer Verschmelzung der beiden Phasen kommen. Mit nur einer differenten Elektrode kommt man übrigens zu einer monophasischen Ableitung.
Achtung: monophasisch unipolar;
extracelluläre, unipolare Ableitungen sind triphasisch.
Wenn das Meßgerät z.B. einen positiven Ausschlag anzeigt, sobald die 1. Elektrode vom AP erreicht wird, so wird es, wenn das AP unter der 2. Elektrode angelangt, einen negativen Wert anzeigen, da das Meßgerät ja nun auf der anderen Seite von der ableitenden Elektrode liegt.
Bei vorliegender Schädigung des Axons zwischen den Elektroden kommt es zu einer monophasischen Ableitung, da das AP ja nicht zur 2. Elektrode weitergeleitet wird. Der Impuls erlischt an der geschädigten Stelle. Unabhängig davon ist bei einer extracellulären Messung das geschädigte Gebiet negativ gegenüber dem intakten Teil der Membranoberfläche. Die Potentialdifferenz zwischen den beiden Elektroden wird dann als Demarkationspotential bezeichnet.

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2.3 Weitere Möglichkeit, die NLG zu bestimmen

Im Praktikum werden zwei unipolare Ableitung eines Muskelsummenpotentials vorgenommen, da wie gesagt, die Ableitung eines Nervensummen-AP technisch etwas aufwendiger wäre. Man hilft sich also mit der Muskelableitung und geht so vor, dass der Reizort vom Meßort bei der 2. Messung um eine definierte Länge verlegt wird.
Die Leitung über die Strecke „s“ wird bei der 1. Reizung (1. Reizort) genau soviel Zeit in Anspruch nehmen, wie bei der 2. Reizung (2. Reizort), d.h., wenn man von der Zeit, die ein AP vom 1. Reizort bis zum Meßort braucht, die Zeit, die es vom 2. Reizort bis zum Meßort braucht abzieht, bekommt man als Differenz die Zeit, die das AP für den Weg vom 2. Reizort bis zum 1. Reizort benötigt. (Die synaptische Übertragung, elektromechanische Kopplung,…, kürzen sich weg; siehe auch meinen Vorschlag bei dem Beispiel „Rheobase, Chronaxie“).
Bei der NLG – Messung einer motorischen Faser ist wegen ihrer relativ hohen Schwelle weiters wichtig, dass supramaximal gereizt wird (also alle Fasern erregend; im Praktikum angeblich mit Spannungen zwischen 30 und 120 V; verschiedene Autoren geben nötige Spannungen von 60 bis 90 V an). Es ist auch sinnvoll, wenn störende Wechselspannungen und sich aufbauende Gleichspannungen über eine Erde abgeleitet werden, um eine ungestörte Ableitung zu gewährleisten. (Einen eindrucksvollen Hinweis auf körpereigene Spannungen, welche die Ableitung stören könnten erhalten Sie, wenn sie mittels einfachem Universalmeßerät durch die unvorbereitete Haut von verschiedenen Stellen ableiten bzw. einfach die Meßelektroden mit gleichbleibendem Druck angreifen. Mit etwas Geschick sollen sich über dem Herzen z.B. sogar Potentiale ableiten lassen, die Vergleiche zum EKG zulassen).
Angenommen, der Abstand zwischen den beiden Reizelektroden (Mitte der Elektroden; Elektrodenradius) beträgt 20 cm. Wir können dann am Oszilloskop die beiden Latenzzeiten ablesen (bei Standardeinstellung entspricht ein Kästchen einer ms). Anschließend wird der Zeitunterschied berechnet. Die erste Ableitung kann brigens am Oszilloskop gespeichert werden, was den Vergleich erleichtert. Wenn sie z.B. für die 1. Ableitung eine Latenzzeit von 4 ms und für die 2. Abl. eine von 2 ms finden, so braucht das AP für die 20 cm eine Zeit von 2 ms d.h.:
NLG = v = 20 cm/2ms = 200 m/2 s = 100 m/s. Abweichende Werte bedeuten nicht zwangsläifig, dass jemand auf der Leitung steht, denn für motorische Fasern können die Werte zwischen 70 m/s und 100 m/s liegen.

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3 Summenpotential eines gemischten Nerven:

Zur Aufzeichnung von Summenpotentialen gemischter Nerven ist zu sagen, dass zuerst die APs der schnellen Fasern erscheinen werden. Das Summen-AP ergibt sich aus dem Spektrum der Fasergruppen und ihren LG. Die Zacken werden den verschiedenen Fasergruppen zugeordnet. Eine hohe Auflösung ist dazu erforderlich.

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4 Klassifikation der Nervenfasern und ihre NLG

4.1 Einteilung nach Erlanger – Gasser

Fasertyp

NLG in m/s

Beispiele

⌀ in µm

100

motorisch zur Skeletmuskulatur

15

50

Hautafferenzen für Berührung und Druck

8

20

motorisch zu den Muskelspindeln

5

15

Hautaff. für Thermo- und Nociception

3

B

7

sympathisch präganglionäre Fasern

3

C

1

Hautaff. fr Nociception und sympathisch postggl. Fasern

1

 

 

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4.2 Einteilung nach Lloyd – Hunt

Fasertyp

NLG

Beispiele

⌀ in µ m

I

75

primäre Muskelspindelafferenzen

13

II

55

Fasern für die Mechanorec. der Haut

9

III

11

Fasern für tiefe Drucksensibilität (Muskel)

3

IV

1

marklose nociceptive Fasern

1

 

 

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4.5 Höhe der NLG

Die Höhe der NLG ist in erster Linie vom Faserdurchmesser abhängig. Bei Vergrößerung des Durchmessers nimmt der Lösgswiderstand relativ zum Membranwiderstand ab. Weiters ist die NLG von der Amplitude des Na+-Einstrom abhängig (je größer dieser ist, um so mehr Strom steht zur elektrotonischen Ausbreitung zur Verfügung). Der Na+-Einstrom kann vermindert sein, wenn z.B. die [Na+]a verringert ist, oder bei verstärkter Inaktivation der Na-Kanäle bei positiverem Membranpotential, oder aber auch unter Einfluss von Lokalanästhetica, wobei es im Extremfall sogar zu einer Blockierung der Fortleitung kommen kann. Am Skelettmuskel wird ein AP mit ca. 5 m/s fortgeleitet.

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6 Saltatorische Fortleitung

In markhaltigen Nerven erfolgt die Fortleitung besonders schnell, da durch die Myelinscheide der Membranwiderstand eines Internodiums stark erhöht ist.
Die elektrotonische (schnelle und beinahe verlustlose) Ausbreitung greift daher bis zum nächsten Ranvier’schen Schnürring aus, und löst dort erneut einen Na+-Einstrom aus. An den Schnürringen liegen die Na-Kanäle besonders dicht.

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7 Zwischenfragen

  • Praktische Bedeutung der biphasischen Ableitung?
  • Was ist ein Summenpotential eines gemischten Nerven?
  • Bei welchen Verfahren kann u.a. eine Läsion festgestellt bzw. lokalisiert werden?
  • Was ist ein Demarkationspotential?

Weitere Links zu diesem Thema „Haben Sie eine schnelle Leitung?“:
Nervenleitgeschwindigkeit
Sulcus ulnaris Syndrom: Klinik, Diagnose und konservative Therapie
Biochemische Untersuchungen und Messungen der Nervenleitgeschwindigkeit bei chronisch trichloräthylen-belasteten Personen (Springer Verlag)
Elektrophysiologische Untersuchungsmethoden (Klinikum Rosenheim)

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